松科的细胞分类学研究

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1046页（3980字）

松科是世界分布的裸子植物大科，含10属230余种，绝大多数是森林树种及用材树种，有些种类可作化工原料及药用。

对该科进行细胞分类学研究在科学上和生产上都有极重要的意义。

早在1891年，范·蒂海姆(P．Van Tieghem，1891)就已开始在松科的系统学研究，后杰弗里(E．C．Jeffroy，1905)、维海泼(F．Vierhapper，1910)、皮尔格和梅尔基奥尔(R．Piler&．H．Melchior，1954)、普赖斯等(H．J．Price，1987)、弗兰克斯(M．P．Frankis，1988)、纳泼一津和胡玉熹(K．Napp-Zinn&H．u，1989)等主要以形态特征为依据进行研究；该科的细胞学观察亦自1933年就已进行，有萨克斯和萨克斯(K．Sax&H．J．Sax，1933)、塞勒(L．C．Saylor，1964，1972，1983)、朱至清和孙敬三(1981)、张学方等(1982，1984，1985)、刘玉红和李懋学(1985)、日诘雅博(1988)、陈维新等(1989)、李林初(1991～1993)等，但多缺细胞分类内容，如有也只限于个别属(种)的。把松科的细胞学资料与各属间的亲缘关系联系起来的仅见日本日诘雅博，他将全科的核型划分成7个类型并与皮尔格和梅尔基奥尔的松科系进行比较，但还没有应用核型资料来讨论松科的分类问题。因此严格来说，就整个松科的细胞分类学研究，迄今还是空白。

李林初(1994)运用斯特宾斯(G．L．Stebbins 1957)的遗传、进化理论，结合松科核型资料进行各属的比较研究，并结合前人的系统学结果及形态、解剖、孢粉、生化、古植物等学科的资料，对松科各分类群的安排进行了重新调整。

松科的4个亚科

1．松亚科仅含松属。

该属植物的核型多具12对全为中部着丝粒的染色体或少数种有11对中部着丝粒和1对近中着丝粒染色体，构成独特的2n=24(0)m+0(2)sm的核型组成；染色体长度比均小于2，没有臂比大于2的染色体，全为最原始的1A核型类型，这也是松科各属中绝无仅有的；该属具有松科中最低的平均臂比(1．12)、染色体长度比(1．59)及核型不对称系数(52．77%)，表明与其他各属较为疏远并最原始。在形态学上，松属植物也有一些与其他各属不同的特征：2至数枚针形叶一束生于鳞叶液部极度退化的短枝顶端；球果第2年稀第3年成熟；种鳞背部上方具鳞盾和鳞脐；种子位于种翅基部的一对钩瓜内。

由此可见，从胞核学资料看将松属单独建立松亚科是合适的，并得到形态学特征的支持，它是松科里最原始的亚科。这与维海泼、皮尔格和梅尔基奥尔、塔赫他间、郑万钧和傅立国、弗兰克斯等将松属单独纳入松亚科的分类相一致，但这些系统(除弗兰克斯)都把松亚科(松属)列于最后而一般表明它较为进化，本系统对此不予支持。

至少弗洛林(R．Florin 1963)的化石资料也表明松属是松科中最原始的属之一。

2．冷杉亚科。

包括银杉属、云杉属、铁杉属、雪松属、油杉属、冷杉属。这些属的枝型不规则交叉出现11～7对中部着丝粒和1～5对近中着丝粒染色体，构成2n=24=(22～14)mt(2～10)sm的核型组成，具有1～5(0)对臂比大于2的染色体，核型类型为2A(少数1A或2B)。它们的平均臂经、染色体长度比及核型对称系数也比较接近，平均值分别为1．37、1．66和56．06%，均高于松属。由这些核型特征相近的6个属组成冷杉亚科是合适的，也得到它们的花粉具明显的气囊或不具气囊但有皱边的孢粉学特征的支持。

这是松科里中等进化的亚科。该组成范围与维海泼、皮尔格和梅尔基奥尔、塔赫他间、郑万多和傅立国及弗兰克斯系统的冷极亚科亚科的组成基本相同，表明在一定程度上与他们的相吻合。

3．落叶松亚科。包括落叶松属、黄杉属。

它们(除2n=26的花旗松)的核型十分相近，有6对较长的中部着丝粒染色体和6对较短的近中或近端着丝粒染色体，构成2n=24=12m+12(sm，st)的核型组成，有6对染色体的臂比大于2，为2B(少数2A)核型类型。两属的平均臂比、染色体长度比及核型不对称系数最接近，其平均值分别为1．72、2．03和59．31%，是松科中最大的；花粉都不具气囊和皱边而区别于其他各属；弗洛斯(F．Flous，1936)、多伊尔(J．Doyle，1945)、尼曼(G．J．Niemann，1980)等、普拉格(E．M．Prager，1976)等、普赖斯等从形态、化石、传粉机制、植化、平均抗原距离及免疫试验等也都认为这两属近缘；哈特(J．A．Hart，1987)运用48个性状进行的聚分析亦表明了它们的相近关系。因此由黄杉属和落叶松属组成落叶松亚科无疑是合适的，它是松科里最进化的亚科。这与弗兰克斯将该两属(还有银杉属)纳入同一亚科的分类也相吻合。

范·蒂海姆、皮尔格和梅尔基奥尔、塔赫他间、郑万钧和傅立国等系统根据兼有长枝和短枝的两型性形态学特征把落叶松属、雪松属和金钱属组成落叶松亚科，但弗兰克斯指出长枝和短枝的两型现象在裸子植物(如Sciadipitys，Ginkgo，Phyllocalcus)和被子植物(如Berberis，Cotomeaster)中普遍存在，松科的各个属也都或少或少地呈现两型性，这可能是趋同演化的结果，因此他认为根据长、短枝特征划分的落叶松亚科是人为的。尼曼等、普赖斯等从植化、免疫学研究也支持这个意见。

细胞学资料已经表明了落叶松属及黄杉属的核型与雪松属〔2n=24=18(20)m+6(4)sm〕和金钱构属〔2n=24=4sm+40t(4SC)〕的大相径庭，弗洛林等、胡志昂等(1984)的化石、植化、生化资料也表明落叶松属与金钱松属、雪松属并不近缘。由此可见，把落叶松亚科的成员由原来的调整为落叶松属和黄杉属得到多学科的支持，从而表明了它的准确性。

雪松属如上纳入冷杉亚科是合适的，金钱松属则可另立亚科。

4．金钱松亚科(新亚科)仅含金钱松(属)。

该属有与其他松科各属不同的染色体数目。2对近中着丝粒染色体和20对端部丝粒染色体(包括2对具明显的次缢痕)构成特殊的2n=44=4sm+40t(4SC)的核型组成。

臂比大于2的染色体达21对，染色体长度比大于2，为松科里唯一的3B核型类型。

金钱松还有许多不同于其他各属的形态性状：短枝叶之簇状密生，辐射开展呈圆盘状，脱落后有密集成环状的叶枕；雄球花圆柱形，下垂，多数簇生于短枝顶端，有细梗；种鳞卵状披针形，两侧耳状，先端钝而有凹缺；成熟时球果半张开，种鳞与基部合生的苍鳞连同崩解的球界中轴一起脱落。姚璧君等(1987)的比较解剖观察还表明唯金钱松的叶独具3个树脂道，它的维管束鞘内没有厚壁细胞形成的“维管束帽”；尼曼等的植化研究也认为它与其他各属隔离。由此可见将金钱松属单独提升为金钱松亚科可能是适当的。

前文已述金钱松属实际上并不与落叶松属．雪松属近缘及弗兰克斯已将它从落叶松亚科分离出来亦从另一侧面支持建立金钱松亚科。

松科核型的演化

根据胞核学资料，松科核型的演化可能包括2n=24的主枝和2n=44的旁枝。演化主枝为松亚科(松属)→冷杉亚科(银杉属→云杉属→雪松属→铁杉属→油杉属→冷杉属)→落叶松亚科(黄杉属→落叶松属)，以染色体的形态变异导致核型不对称性渐增而进化为特点，反映在中部着丝粒染色体依序减少(24m→12m)而近中着丝粒染色体渐次增多(0→12sm)，平均臂比(1．12→1．72)、染色体长度比(1．59→2．03)、核型不对称系数(52．77%→59．31%)、臂比大于2的染色体对数(0→6)逐渐增大，核型类型依1A→2A→2B的方向演进。

在形态上反映为球果的苞鳞从无到有、由小到大不断完善发育及苞／种鳞长度比按序渐增的演化趋势。

化石资料也基本上支持这样的演化顺序。

演化旁枝可能为铁杉属→金钱松属(亚科)。

关于金钱松2n=44=4sm+40t(4sc)核型的起源，T．N．Khoshoo(1959)和F．Mergen(1961)认为可用染色体着丝粒断裂来解释，洪德元(1990)也指出裸子植物中染色体数目变化大多是罗伯逊易位引起的。因此它的20个Ⅰ型染色体(40t)很可能由起源者的10个中部着丝粒染色体(20m)断裂产生的，2个V形染色体(4sm)则由原来保持不变。从松科的核型资料来看，虽然符合于起源者的20m+4sm的核型式样存在于云杉属、铁杉属、雪松属，但似乎仅有铁杉属较为可能，因为只有该属与金钱松(属)同具晚白垩纪的化石及更为相近的形态学特征。

晚白垩纪可能就是金钱松起源的地质时期。

鉴于松科中2n=44的仅金钱松1种，因此该演化旁枝可能是个盲枝。

松科的细胞分类学研究刚刚开始，还有许多工作有待深入，包括在群体水平上进行属、种的核型比较及作分子水平的研究等。

随着多学科对松科演化研究的继续深化，必将使得细胞分类学结果得以不断完善，最终获得比较客观的松科系统演化结论。

(复旦大学李林初副教授撰)