亲缘识别

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1080页（2396字）

社会生物学理论预测动物对亲属和非亲属的行为反应不同。

研究资料表明，很多不同类群动物具有识别其近亲的功能。动物怎样完成这种高度准确性的辨别，是自20世纪60年代末期以来愈来愈活跃的研究领域。

60年代以前，动物的利他行为，一直无法用达尔文的自然选择学说来解释。例如，在以互助和利他主义为特征的蜜蜂社会中，众多不育的工蜂为一个能生育的个体——蜂王(在遗传学上工蜂和蜂王互为姐妹)进行劳动，而自身付出很高的代价。

关于动物利他行为进化的现代知识，大部分来自英国汉密尔顿(W．D．Hamillton)的研究结果。1964年，梅纳德史密斯(J．MaynardSmith)提出亲缘选择的概念；同年，汉密尔顿提出亲缘选择理论，但直到70年代中期美国哈佛大学的威尔逊(E．O．Wilson)所着的《社会生物学：新的综合》和英国牛津大学的道金斯(R．Dawkins)所着的《自私的基因》两本书出版后，这一理论才受到重视。

亲缘选择的假设是：社会行为直接地与内在适合度相关，并且因亲缘关系不同而改变。适合度是衡量一个动物个体存活和繁殖成功机会的一种尺度，而内在适合度是指一个个体在后代中传播自身基因的能力有多大，但不一定是通过自身繁殖的形式。当遗传上与某一动物有亲缘关系的个体存活下来并进行繁殖时，该动物便会取得繁殖的成功。亲缘选择理论的核心是选择内在适合度大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖成功有利。

个体间亲缘关系越近，所含相同基因就越多，即使利他行为可能给利他主义者带来危险，但利他主义者仍然会帮助自己的亲属，因为这样做能增加把与利他主义者相同基因遗传给后代的可能性。所以，个体喜爱帮助近亲或与之合作，而不乐于帮助远亲或非亲属。

亲缘选择理论解释了亲属间的利他行为，是对达尔文自然选择学说的扩展。

亲缘选择要求动物个体对不同程度的亲属及非亲属的行为反应不同。因此，个体需要迅速识别亲属，包括远亲和近亲。关于亲缘识别的概念应当指出的是，在行为水平上可能察觉到的只是亲缘辨别，即对亲属和非亲属的不同行为反应，而不是亲缘识别。

亲缘识别是亲缘辨别的基础，至少从外表上看是一种不可见的神经过程。未能证实亲缘辨别的存在，并不能当作未发生亲缘识别的证据。

动物可能能够识别，但缺乏适当的动机把它转化为辨别，即行为上的不同反应。这是80年代后期的研究成果。

根据80年代对亲缘识别的研究资料，亲缘辨别影响动物对亲属和非亲属行为偏向的机制大致有5类：(1)基于空间位置和分布的辨别。如果动物在一特定地点上相遇的只是亲属，或这样的可能性相当大，动物就可能不需要区别亲属和非亲属，这使得亲缘辨别的行为投资节约下来。(2)基于熟悉和先前联系的辨别。如果动物在社会生活中明确地仅与亲属来往，它们就可以通过熟悉来相互辨别。

(3)基于表现型匹配的辨别。如果表现型相似性和基因型相似性紧密关联，辨别可能因表现型的比较而引起。一个动物判定和另一不熟悉个体的亲缘关系，可借助于把了解和记住的参照模板(自己的或亲属的特征)与不熟悉个体的表现型进行比较。(4)基于识别基因的辨别。

如果识别等位基因不仅编码基因型相似的表现型特征，而且编码辨别先前从未见过个体的能力，则在没有学习到识别模板情况下也可以辨别。(5)基于“绿胡须效应”的辨别。如果等位基因表达的不仅有导致表现型的特征(如道金斯提出的“绿胡须”)和辨别该特征的能力，而且还对辨别了的个体表现出利他行为。但汉密尔顿认为这种机制不太可能出现。

这些机制中任何一种都能单独起作用，也可以相互配合共同起作用。水生动物(鱼和蝌蚪等)的亲缘识别依赖于水中传播的化学信号。

鸟类是依赖于固定的遗传信号(如羽衣的色彩)或可变的信号(如鸣叫声)。大部分种类的昆虫和哺乳动物，嗅觉信号是识别亲属的基础。

雄性小家鼠和卡斯卡迪蛙的蝌蚪都能够辨别出从未见到过的兄弟姐妹，但不能肯定其亲缘辨别机制是学得的表现型匹配还是天生的识别基因。事实上巴纳德(C．J．Barnard)认为这两种机制间的差异无关紧要，因为两种机制都能使动物辨别不熟悉的亲属，其进化结果是相同的。对汗蜂的研究确定了表现型匹配的证据，担任守卫蜂巢入口的汗蜂，根据与它饲养在一起的个体表现型相似性，能够辨别出不熟悉的汗蜂，让虽不熟悉但能发出同巢气味的蜂进入巢内。识别基因机制难以确定，但对小家鼠择偶偏爱性研究得出一种与遗传识别系统相一致的证据。小家鼠能够在可能的配偶中间辨别出在主组织相溶性复合基因(H－2)上仅有一个遗传位点之差的对方。雄鼠偏爱与H－2型不同于自己的雌性交配。

这种择偶偏爱性是基于由遗传决定的、与特定的H－2等位基因有关的气味。

亲缘识别的主要功能是有利于个体的存活和繁殖的成功，它至少以4种方式影响着动物的内在适合度：配偶选择(如避免近亲繁殖)；利亲属主义；亲属间竞争；集群。

90年代，亲属识别的研究方法多是观察动物对不同亲缘关系气味的选择，和在强制条件下比较有亲缘关系动物之间和无亲缘关系动物之间的行为差异。未来的亲缘辨别研究方法是在尽可能模拟动物自然生活条件下进行研究，和野外与实验室研究的结合。

。【参考文献】：

1 Hamilton W D. Journal of Theoretical Biology, 1964,7 i 1 ～ 52

(北京师范大学房继明副教授撰；孙儒求审)