早期胚胎外形的主要变化

出处：按学科分类—医药、卫生 中国科学技术出版社《计划生育技术手册》第61页（4785字）

囊胚植入完成后，子宫内膜即完全包围了囊胚。妊娠后的子宫内膜称为蜕膜。这时子宫内膜的结缔组织中有许多较大而形状不规则的细胞，称为蜕膜细胞。囊胚植入后，根据蜕膜与胚胎的位置关系，将蜕膜分为3部分：在囊胚植入最深处的蜕膜称为基蜕膜；包围在胚胎表面，即胚胎与子宫腔之间的部分称为包蜕膜；其余部分的子宫内膜称为壁蜕膜。

一、原肠和中胚层的形成及其分化

囊胚中内细胞群不久分为两层，其中一层称为外胚层，另一层名为内胚层，产生内外两胚层的过程就叫原肠形成。人胚在卵子受精后的14天，在胚盘中轴后1／2部分，由外胚层细胞增殖形成一个纵行的细胞条称为原条(Rrimitive streak)(图2－9－1)，原条对胚内中胚层的产生有重大意义，原条的细胞在内外胚层之间向左右及头尾伸展移动，于是在内外胚层之间又增加一层细胞，形成胚内中胚层，胚胎发育到这个阶段，已具备了产生胚体各种器官与组织的三胚层。

1．原条形成

1．头突形成

图2－9－1 原肠和中胚层的形成

胚胎时期的细胞最初出现时都是简单的，均质的(相对说)和有可塑性的。以后一方面由于遗传性，另一方面由于环境、营养、激素以及细胞群之间的相互诱导等因素的影响，而转变为复杂的、异质性的和具有稳定性的细胞，这种变化现象称为分化。有机体的组织和器官都是从外、中、内3个胚层发育分化而来，所以各器官可以根据它们上皮成分发生来源的不同，而分别称为外胚层器官．中胚层器官和内胚层器官。

表2－9－1 由外、中、内3个胚层分化而来的各种组织和器官

二、胎膜与胎盘

1．胎膜的形成 在早期胚胎发育过程中，有许多结构不发育成胚胎本体的任何部分，只是在妊娠期间作为保护胚胎和进行物质交换的工具，这些结构总称为胎膜。入的胎膜是由卵黄囊、羊膜、尿囊、绒毛膜、胎盘及脐带组成。

羊膜是由一层扁平上皮及胚外中胚层的壁层所组成，羊膜囊中充满一种液体，即羊水。羊水是羊膜细胞及胎儿的分泌物，在妊娠期间可以保护胎儿，如免受外界振荡，缓冲压力，防止粘连，分娩时扩大宫颈等的功能。羊水在胎儿足月时约有1000～1500ml，在羊水过少，羊水不足500ml则羊膜易与胎儿粘连；羊水过多超过2000ml以上，可影响胎儿的发育。

2．胎盘的发生与结构 胎盘分为胎儿部分与母体部分。胎儿部分由未退化的绒毛膜组成，此处绒毛发达，呈树枝状分支，其主枝末端附着到基蜕膜上，成为固定的绒毛。胎盘的母体部分是基蜕膜，由于滋养层的侵蚀，蜕膜被破坏成许多腔隙，称为血窦，与合体滋养层的间隙相通，基蜕膜的小动脉被侵蚀直接开口于血窦，母体的血液流入血窦，血液流动缓慢，绒毛膜则浸泡在血窦内的母体血液中。胎盘中母体与胎儿的血液是被隔绝的，其相互间的物质交换均通过绒毛的滋养层和中胚层的组织，藉扩散作用进行。

在胎儿出生时的胎盘呈圆形，直径约16～20cm，厚约3cm，约重500g。对子宫的一面约有20个微凸的区域，由不规则的沟分开，称为绒毛叶。对胎儿的一面为羊膜，表面很光滑，胎儿的脐带即连在胎盘胎儿面的中央处。有时胎盘会发生异常现象，如胎盘形状如梭形、心形或分裂等，此种现象由于形成胎儿部分的绒毛膜生长不规则，或因有数团绒毛同时独立发育所致。

3．胎盘的功能 胎盘有3个主要功能：①物质代谢；②物质转运；③内分泌功能。这3者对维持妊娠和促进胚胎正常发育都是必要的。在这里仅简单叙述胎盘的内分泌功能。已知合胞体滋养层能利用来自胎儿和母体的激素前体合成下列激素。现在确知至少有4种激素是胎盘产生的。已被充分证实由胎盘产生的两种蛋白质激素是：①人绒毛膜促性腺激素(HCG)：出现于妊娠早期的血液和尿中。HCG出现于着床后不久的人尿中，大概在末次月经后两个月时到达高峰，在这时期内每天大约能排出100000R．U．(大鼠单位)，在此高峰后，尿中HCG就下降到低水平，以后保持相当恒定，直至分娩。关于HCG的生理功能在下节中要专门谈及。②人绒毛膜催乳素(HCS)：是一种类似垂体促生长素和促乳素的蛋白质激素，它有多种多样的生理功能，如促生长；促肝糖元合成和肌蛋白合成；促乳腺生长和泌乳；促黄体和促红血球生长；刺激醛固酮分泌等。总之它对机体的合成代谢具有重要的作用。虽然具有垂体促生长素和促乳素的活性，但是它的促生长活性很低，只有促生长素的3%。绒毛促乳素在整个妊娠期的分泌曲绒与胎儿的重量完全平行，这说明绒毛膜促乳素对胎儿的生长有密切的关系。该激素在绒毛膜中合成之后，经24小时才释放出来。每克胎盘湿重约含300μg胎盘促乳素。有人计算在妊娠末期胎盘每天分泌近300mg的胎盘促乳素，在血浆中它的浓度高达10μg／ml，但生物半衰期很短，在19～30分钟之间。

在甾体激素方面，胎盘合成孕酮和雌激素是没有疑问的，在妊娠各时期均可从胎盘提取到孕酮，它对维持妊娠是必需的。胎盘将来自母体的胆固醇或孕烯醇酮合成孕酮，并把19碳的前体合成雌激素。胎儿提供许多合成雌激素所需的前体。

三、早期胚胎外形的主要变化及胚胎年龄的估计

1．胚体外形的主要变化 人胚在受精后的14天，在胚盘中轴的后面部分，由于外胚层细胞的增殖，形成一个纵形的细胞条，称为原条(Primitive streak，图2－9－1)，原条对胚内中胚层的产生有重大意义，同时由于有原条的出现，就决定了胚盘的头尾方向。受精后从第一周到第四周期间以及胚体出生时，其外形变化的主要特征为：

第1周：第1周末为囊胚，开始植入。

第2周：囊胚完全植入，滋养层增厚，胚盘形成，原条出现，绒毛出现。

第3周：原条明显，胚内中胚层出现。脊索、神经襞、神经沟形成。体节开始出现。体蒂出现。尿囊伸入体蒂。卵黄囊、尿囊和绒毛壁中出现血管。

第4周：胚体折成圆柱形。神经管已形成。体腔出现。鳃弓、心管、原始消化管形成。原条消失。

第2月：胚胎自5mm生长至23mm，外形亦有显着变化：背部弯曲消失，头抬起；颜面发生，眼耳及鼻显现；肢已有趾、指分出，尾渐退化；脐带已收缩至腹面一小区域；腹面由于心和肝之发育，构成一大突起；第8周腹腔消化管发达，腹部外形变圆；颈部因心向后移及鳃弓消失而变明显；外生殖器官发生但不辨性别；神经、肌肉结构已能使胚胎发生活动。

第3月：第2月末内部器官已具雏形，外形已为人样，故以后之发育主要为生长及分化。从第3月起之胚胎，即称胎儿。头的比例特别大，突入脐带的肠，已缩入腹腔内；眼睑结合；指甲开始发生；性别已可辨认。

第4月：母亲开始感觉胎儿的运动；胎儿颜面已为人形。

第5月：头与体部有毛发。

第6月：眉毛及睫毛生长；身体较瘦，似干枯的老人。

第7月：皮肤红而皱；眼睑张开。

第8月：皮下脂肪积聚；睾丸下降入阴囊。如于此时早产，通常能养育长大。

第9月：皮肤之红色消退，并变光滑；四肢变圆，指甲越过指尖。

第10月：身体因脂肪继续积聚而变圆；胎毛开始脱落；胎儿已准备分娩。

2．胚胎年龄的测定 胚胎在母体子宫内发育的时间，从母体妊娠最后一次月经的第一天开始，直到分娩时止共需280天左右。每28天作为一个月，真正的胚胎年龄从受精时算起，整个过程为265天左右。

胚龄的测定方法很多，最普通者以体节的多少及胚体的长度作为计算的标准。量长度的方法有二：①坐高：量法也有两种，一为冠臀长度，另一为颈臀高。前者适合于8～9周的胎儿，从头顶至臀部；后者适用于7周下的胚胎从颈部最高点至尾部最高点。②立高：用于成长胎儿(即3月以上)的量法，分为3部分：a．头顶至坐骨；b．坐骨至膝盖；c．膝盖至足跟。3部分之高相加等于立高。

下面表内的数据可作参考：

3．妊娠中子宫的发育和变化 妊娠时一个新的孕体要在子宫内发育，子宫为接受孕体，就需要进行很大的改变，要作好维持胚胎所需的营养、呼吸和排泄等的准备。随着妊娠的发展，又必需逐步地增大以满足胎儿的生长，与此同时肌肉壁又要保持静止，以阻止胎儿的早产。分娩时由于要把一个新的个体排出体外，子宫义需要作分娩的准备。

在妊娠期间子宫对孕体的接纳和排出要经过3个阶段即准备期、生长期和扩张期。①准备期：准备期间即胚泡植入前，雌激素增加了对子宫血液的供应，并且引起了细胞数量的增加。在孕酮分泌量增加的同时，包括所有组织特别是平滑肌的细胞出现了明显的增殖高峰，因此在着床时细胞的数量已经增加得很多。由于这种增殖的细胞小于经过有丝分裂产生的细胞，所以即使细胞增殖很多，然而子宫的大小和重量的增加并不显着。②生长期：在胚泡着床之后就是子宫的生长期。随着孕体增大对子宫引起一种物理刺激，子宫通过细胞早已存在的胀大的特性，来适应这种物理刺激，在妊娠中期和晚期的平滑肌细胞极度肥大，就足以解释子宫体积增大的原因。③扩张期：在子宫扩张期间孕体生长速度加快，而子宫生长速度下降。子宫腔的膨胀被认为是调节这个器官扩张的重要因素。多年来临床医生观察到子宫外孕的后期，空子宫仍比正常宫内孕的子宫要小，在实验动物中也观察到，例如，具有双角子宫的啮齿类，着床往往在一侧子宫角中发生，而对侧子宫角则处于空的或不孕的状态。这些观察明显地说明即使两者都接触到血液中同样的激素，不孕的子宫也不会扩张到怀孕子宫的程度。再则，不可能通过激素处理来改变非孕子宫的大小和构造达到怀孕那么大的子宫。因此认为生长着的孕体所产生的张力，提供了一种能使子宫在构造上适应孕体的刺激。

如上所述，有理由推测成熟的子宫有能力进行两种类型的正常生长：①在性周期时，子宫所发生周期性生长主要是卵巢激素化学刺激的结果。②妊娠时所出现的生长是受复杂的激素和生长着的孕体所产生的张力的物理刺激的影响。