脊髓反射
出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《脊髓损伤》第109页（11952字）
一、神经反射概述
人体中枢神经系统中的神经元数量及其突触联系极为庞大复杂，递质、受体系统也多种多样。然而，错综复杂的神经活动是有规律可循的。实现神经系统调节功能的基本方式是反射。
(一)反射与反射弧
1．反射的概念和分类
反射(reflex)是指在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境变化所作出的规律性应答。17世纪笛卡儿(Descartes，1596～1650)注意到机体对于一些环境刺激具有规律性反应。例如异物碰到角膜即引起眨眼反应。当时他借用物理学中反射的概念，认为动物的活动都是对外界一定刺激的反射。
前苏联生理学家巴甫洛夫(Pavlov，1849～1936。因在消化生理学上的贡献而于1904年成为首位医学和生理学诺贝尔奖获得者)在前人的基础上，进一步研究了大脑皮层的功能，提出了条件反射学说，并将反射分为非条件反射和条件反射两类。非条件反射(unconditioned reflex)是指生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动，包括防御反射、食物反射、性反射等。非条件反射是人和动物在长期的种系发展中形成的；它的建立可无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢就可形成；它使人和动物能够初步适应环境，对于个体生存和种系生存具有重要意义。条件反射(conditioned reflex)是指通过后天学习和训练而形成的反射；它是反射活动的高级形式，是人和动物在个体生活过程中，按照所处的生活条件，在非条件反射的基础上不断建立起来的，其数量无限，可以建立，也能消退。在高等动物形成条件反射的主要中枢部位在大脑皮层。
2．反射弧的组成
反射的结构基础和基本单位是反射弧(reflex arc)。反射弧包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器5个组成部分(图4－10)。感受器(receptor)是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。效应器是指产生效应的器官。反射的中枢部分通常是指中枢神经系统内调节某一特定生理功能的神经元群。反射中枢的范围可以相差很大。一般而言，较简单的反射活动，参与的中枢范围较窄。例如，膝反射的中枢在腰段脊髓，角膜反射的中枢在脑桥。但要调节一个复杂的生命活动，参与的中枢范围则很广。例如，调节呼吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、下丘脑，以至大脑皮层等部位内。传入神经由传入神经元的突起(包括周围突和中枢突)所构成，这些神经元的胞体位于背根神经节或脑神经节内，它们的周围突与感受器相连，感受器接受刺激转变为神经冲动，冲动沿周围突传向胞体，再沿其中枢突传向中枢。传出神经是指中枢传出神经元(如脊髓前角运动神经元)的轴突构成的神经纤维。
图4－10 反射弧的组成示意图
3．反射的基本过程
反射的基本过程是这样进行的：一定的刺激被一定的感受器所感受，感受器即发生兴奋；兴奋以神经冲动的形式经传入神经传向中枢；通过中枢的分析和综合活动，中枢产生兴奋过程；中枢的兴奋又经一定的传出神经到达效应器；最终效应器发生某种活动改变。如果中枢发生抑制，则中枢原有的传出冲动减弱或停止。在自然条件下，反射活动需要反射弧结构和功能的完整，如果反射弧中任何一个环节中断，反射将不能进行。在整体情况下发生反射活动时，感觉冲动传入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出部分发生联系并发出传出冲动外；还有上行冲动传导到更高级的中枢部位，乃至大脑皮层，进一步通过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。因此，在反射发生时，既有初级水平的整合活动，也有较高级水平的整合活动，通过多级水平的整合后，反射活动便具有更大的复杂性和适应性。神经中枢的活动可通过神经纤维直接作用于效应器。在某些情况下，传出神经也可作用于内分泌腺，通过内分泌腺分泌激素，再间接作用于效应器，这时内分泌调节成为神经调节的延伸部分。反射效应在内分泌腺的参与下，往往变得比较缓慢、广泛而持久。例如，强烈的痛刺激可反射性地兴奋交感神经而引起肾上腺髓质激素分泌增加，从而产生广泛的反应。
(二)中枢神经元的联系方式
神经元依其在反射弧中的位置可分为传入、传出和中间神经元。人类中枢神经系统传出神经元约有数十万个，传入神经元较传出神经元多1～3倍，而中间神经元数目最多，仅大脑皮层就有140亿个左右。神经元不仅数目巨大，而且相互联系非常复杂。中枢神经元之间的基本联系方式主要有以下几种：
(1)辐散和聚合式联系：一个神经元的轴突可通过分支与其他许多神经元建立突触联系，称为辐散式联系(divergence)。这种联系方式可使一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制。相反，同一神经元的胞体和树突可以接受来自许多神经元的突触联系，称为聚合式联系(convergence)(图4－11)。这种联系方式能使许多神经元的作用都引起同一个神经元的兴奋而发生总和，也能使许多来源于不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上发生整合。
在脊髓，传入神经元的纤维进入中枢后，除以分支与本节段脊髓的中间神经元及传出神经元发生联系外，又有上升与下降的分支，并以其侧支在各节段脊髓与中间神经元发生突触联系。因此，在传入神经元与其他神经元发生突触联系中主要表现了辐散式联系；传出神经元接受不同轴突来源的突触联系，主要表现为聚合式联系。
(2)链锁状和环状联系：神经通路上由于中间神经元的加入，使神经元之间的联系形式呈现多种多样。由于多种联系方式的不同组合，如辐散与聚合式联系可同时存在，从而产生链锁状联系(chain circuit)和环状联系(recurrent circuit)(图4－11)。兴奋冲动通过链锁状联系，可扩大作用的空间范围。兴奋冲动通过环状联系，一方面由于回返的抑制性反馈(负反馈)，可使活动及时终止；另一方面由于反复的兴奋反馈(正反馈)，能使兴奋得到增强和延续，即使原先刺激已经停止，传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动，这种现象称为后发放或后放或后放电(after discharge)。后发放现象还见于各种神经反馈活动中。
图4－11 A．辐散式联系；B．聚合式联系；C．链锁式联系；D．环状联系
(三)单突触反射和多突触反射
根据反射弧中传入、传出和中间神经元之间联系方式的不同，可将反射弧分为单突触反射弧(monosynaptic reflex arc)和多突触反射弧(polysynaptic reflex arc)。单突触反射弧是指传入神经元和传出神经元之间只有一个突触的反射弧，是最简单的反射弧。通过单突触反射弧所发生的反射，称为单突触反射(monosynaptic reflex)。机体内惟一的单突触反射是腱反射。如果在传入神经元和传出神经元之间插入一个或更多的中间神经元，则形成2个以上突触构成的多突触反射弧，通过多突触反射弧所发生的反射，称为多突触反射(polysynaptic reflex)。多突触反射的典型例子是屈肌反射。
(四)局部回路神经元和局部神经元回路
中枢神经系统中存在长轴突的神经元，也有大量的短轴突和无轴突的神经元。长轴突的神经元是投射性神经元，它们投射到远隔部位，起到联系各中枢部位功能的作用，其轴突末梢通过经典的突触联系和非突触性化学传递的方式完成神经元之间的相互作用。短轴突和无轴突的神经元不投射到远隔部位，它们的轴突和树突仅在某一中枢部位内起联系作用，这些神经元称为局部回路神经元(local circuit neurons)。局部回路神经元数量极大，广泛存在于神经系统各个部位，如脊髓的中间神经元、丘脑的无轴突神经元、小脑皮层的星状细胞、篮状细胞和海马的篮状细胞、视网膜的水平细胞、嗅球的颗粒细胞等。从进化的角度看，动物越高等，局部回路神经元数量越多，其突起越发达。人类的局部回路神经元与投射性神经元之比约为3∶1。局部回路神经元的活动可能与高级神经功能(如学习和记忆)密切有关。
由局部回路神经元及其突起构成的神经元间相互作用的联系通路，称为局部神经元回路(local neuronal circuit)。这种回路可有3种类型：①由多个局部回路神经元构成，如小脑皮层内的颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞等构成的回路；②由一个局部回路神经元构成，如脊髓闰绍细胞构成的抑制性回路；③由局部回路神经元的部分结构构成，如嗅球颗粒细胞树突和僧帽细胞树突之间构成的交互性突触。这种突触的结构不同于前述经典突触，而是两树突接触处的邻近部位形成两个相反方向的树突－树突式突触，树突甲通过其中一个树突，树突式突触作用于树突乙，而树突乙又通过附近的另一个树突－树突式突触反过来作用于树突甲。这样甲乙两树突通过交互性突触构成相互作用的局部神经元回路。这种回路不需要整个神经元参与活动就能起整合作用。此外，局部回路神经元及其突起还可两两组合或与电突触组合成串联性突触和混合性突触。
(五)中枢兴奋传布的特征
神经冲动在中枢传布时，往往需要通过一次以上的突触接替，由于突触结构和化学递质参与等因素的影响，因而其兴奋传递明显不同于神经纤维上的冲动传导。中枢兴奋传布的特征主要表现为以下几个方面：
(1)单向传布：兴奋在神经纤维上传导是双向性的，但兴奋通过突触传递只能作单向传布(one－way conduction)。这是因为在突触部位，只有突触前膜能释放神经递质，因而兴奋不能逆向传布。但是近年来的研究指出，突触后的靶细胞也能释放一些物质(如一氧化氮、多肽等)逆向传递到突触前末梢，改变突触前神经元的递质释放过程。因此，从突触前后的信息沟通角度来看是双向的。
(2)中枢延搁：兴奋通过中枢部分比较缓慢，称为中枢延搁(central delay)。据测定，兴奋通过一个突触所需的时间为0．3～0．5ms，比神经冲动在神经纤维上传导通过同样的距离要慢得多。这是因为突触传递过程比较复杂，包括突触前膜释放递质和递质扩散发挥作用等多个环节，因此兴奋通过突触部分耗时较长。在反射活动中，当兴奋通过中枢部分时，往往需要通过多个突触的接替，因此延搁时间常达10～20ms。与大脑皮层活动相联系的反射，可达500ms左右。
(3)总和与阻塞：在突触传递中，突触后神经元发生兴奋需要有多个EPSP加以总和(Summation)，才能使膜电位的变化达到阈电位水平，从而爆发动作电位。兴奋的总和包括空间性总和与时间性总和。如果总和未到达阈电位，此时处于局部阈下兴奋状态的神经元，与其处于静息状态下相比，兴奋性有所提高，对原来不易激发其产生兴奋的刺激的敏感性提高，因此表现为易化。
冲动在神经元网络中传布，还会出现下述情况。如果重复刺激神经元A，神经元X和Y将会因时间性总和达到阈电位而发生兴奋；如果重复刺激神经元B，神经元Y和Z将会兴奋；如果同时重复刺激神经元A和B，则神经元X、Y和Z都将兴奋。显然，一起刺激神经元A和B只能引起3个神经元兴奋，总效应小于单独刺激A和B各自兴奋两个神经元的相加值4个神经元。这是因为A和B的末梢都到达神经元Y，从而使预期效应减弱，这种现象称为阻塞(occlusion)。除上述时间性阻塞(temporal ccclusion)外，还可发生空间性阻塞(spatial occlusion)。阻塞现象可发生在任何神经通路上，发生在传入通路上则更为多见，因而可用以解释牵涉痛等重要现象。
(4)兴奋节律的改变：在反射弧传入神经(突触前神经元)与传出神经(突触后神经元)上分别记录其放电频率，可测得两者的频率不同。首先，突触后神经元的兴奋节律既受突触前神经元传入冲动频率的影响，又与其本身的功能状态有关。其次，一个神经元常与其他多个神经元发生突触联系，即接受多途径来的信息，经整合后再发出传出信息。再次，即使是同一途径来的信息也常由多个中间神经元活动接替，而这些中间神经元的功能状态和联系方式也各不相同。因此，最后传出冲动的节律取决于综合各种因素后的总结果。
(5)后发放：如前所述，后发放可发生在兴奋经过环状联系的反射通路中。此外，在各种神经反馈活动中，如发动随意运动时，兴奋达到骨骼肌引起收缩后，骨骼肌内肌梭不断发出返回冲动将其本身的运动状态和位置的信息又传入中枢，这些反馈信息用于纠正和维持原先的反射活动。这也是产生后发放的原因之一。
(6)局限化与扩散：感受器在接受一个适宜的阈刺激后，一般仅引起较局限的神经反射，而不产生广泛的活动，称为反射的局限化(localization)。例如，电刺激脊蛙(破坏脑而保留脊髓的蛙)的后肢。可出现蛙腿屈曲的屈肌反射，但过强地刺激皮肤或内脏(如过度充胀肠或膀胱)，均会引起机体的广泛活动，称为反射的扩散(generalization)。这是因为过强的刺激可通过神经元的辐散式联系方式，引起大部分或整个脊髓节段产生大量神经元放电而出现广泛的反应，包括机体大部分屈肌强烈收缩、出现排尿和排便、血压升高以及大量出汗等群体反射(mass reflex)。
(7)对内环境变化敏感和易疲劳：突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如缺氧、二氧化碳、麻醉剂以及某些药物等均可作用于突触传递的某些环节，改变突触部位的传递能力。因为突触间隙与细胞外液相沟通，细胞外液中许多物质能到达突触间隙而发生影响。此外，突触部位是反射弧中最易发生疲劳的环节。实验表明，用较高频率连续刺激突触前神经元时，几毫秒或几秒钟后，突触后神经元的放电频率即很快减少，反射活动也明显减弱；相比之下，重复快速刺激神经纤维，一般在数小时内，其放电频率不会减少。突触传递易疲劳的原因可能与递质耗竭有关。
(六)反射活动的一般特性
(1)适宜刺激：适宜刺激(adequate stimulus)是感受器的生理特性之一，自然也是反射活动的重要生理特性之一。每一特定的神经反射需要一种恰当形式的刺激才能发生，这是刺激引起反射的必要条件。例如，当昆虫在狗的皮肤上爬行，这种线状接触皮肤的刺激可引起狗发生强烈的搔痒反射，并且伸出的脚爪能非常准确地到达刺激部位。如果刺激不呈线状，而是在各处分散的，如跳蚤从一处跳到另一处，这种刺激将不会引起搔痒反射。
(2)最后公路：脊髓前角运动神经元及其轴突是骨骼肌运动反射弧的最后传出通路。神经调节的所有信息都最终通过这条通路而影响肌肉收缩，因此称为最后公路(final common path)。投射到运动神经元的纤维数量非常巨大，平均每个运动神经元表面约有1万个突触小体与之形成突触，来自脊髓同脊段的纤维投射至少有5个。此外，来自脊髓其他脊段和脑的兴奋性或抑制性下传纤维投射，通常由中间神经元接替，最后也都会聚到运动神经元，并调整最后公路的活动。
(3)中枢兴奋状态与中枢抑制状态：刺激引起的EPSP可在脊髓内上、下传播，IPSP和突触前抑制也能进行传播，但这些作用通常都十分短暂。在脊髓内，有时存在较长时间的兴奋，这可能是因为环状联系或突触传递调制的作用。中枢在较长时间内兴奋性影响超过抑制性影响的状态，称为中枢兴奋状态(central excitatory state)；反之，中枢在较长时间内抑制性影响超过兴奋性影响的状态，则称为中枢抑制状态(central inhibitory state)。当中枢处于高度兴奋状态时，兴奋性冲动可辐散到许多躯体神经元区和自主神经元区，引起反射的扩散，导致群体反射的出现。
(4)反射活动的反馈调节：前文已论述反射的基本过程为：感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→效应器，似为一开放通路，而实际上反射活动是一个闭合回路形成的自动控制系统。刺激引起感受器兴奋到效应器产生效应后，效应器的输出变量中部分信息反过来又不断地改变中枢或其他环节的活动状态，用以纠正反射活动中出现的偏差，以实现调节的精确性。这种受控部分发出信息反过来加强或减弱控制部分活动的调节方式称为反馈调节(feedback regulation)。反馈调节有负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback)两种方式。
二、脊髓反射
每一个运动都需要许多肌肉的协调活动，即使是一个十分简单的动作也涉及许多肌肉的收缩活动。以伸手去取一支笔这样一个动作而言，除了手和上肢肌肉的收缩活动之外，同时有一些躯干和腿部的肌肉发生收缩，以维持身体姿势的稳定和配合手的动作。机体这种将一些相对独立的肌肉收缩活动联系起来，以使它们一起协调活动的过程称为运动协调(motor coordination)，而运动协调的最基本表现形式就是反射。反射是指机体在中枢神经系统的参与下对某一特定的感觉刺激产生形成相对固定的应答性反应过程。对于形成一个运动反射来说，受刺激的部位将决定哪些肌肉出现反射性收缩，而刺激的强度则决定反射的强度。
脊髓的神经环路可以完成一些基本的感觉－运动反射。脊髓通过感觉神经从皮肤、肌肉和关节接受感觉信息，经运动神经引起肌肉的收缩从而完成运动反射。因而这些由感觉传入所触发，经脊髓环路介导而完成的非随意性运动就被称为脊髓反射(spinal reflex)。虽然运动皮层可以通过它的下行通路直接控制脊髓运动神经元和脊髓环路的活动，但脊髓反射仍然有其相对的独立性，而且它们对于所有随意运动来说都具有基本的作用。因此，了解脊髓反射活动的特征，以及了解脊髓环路怎样被高级中枢适当地组织起来，以产生更为复杂的运动，对于了解复杂的行为活动来说是非常有意义的。另外，脊髓反射对于临床医生诊断疾病来说也是有用的，因为反射活动的变化可以反映感觉通路和运动通路的结构完整性，也可以用来评价脊髓乃至高级中枢的兴奋性水平。
(一)牵张反射(stretch reflex)(图4－12)
图4－12 牵张反射示意图
牵张反射又称肌伸长反射(myotatic reflex)。牵张反射的功能表现是，无论何时当肌肉受到牵拉，肌梭兴奋均可引起该肌反射性收缩。牵张反射弧的感受器是肌梭本体感受器，它是脊神经假单极神经元周围突缠绕梭内肌形成的结构，其中枢突是Ia类传入纤维，经脊神经后根进入脊髓灰质，与α运动神经元及γ运动神经元构成单突触联系，后者的轴突经脊神经前根至同一肌肉的梭内肌运动终末，前者终止于梭外肌的运动终板。
牵张反射在去大脑动物(decerebrate animal)上表现得最明显。所谓去大脑动物是指在中脑水平横向切断动物的脑干，使脊髓与大脑失去联系。去大脑的后果，对感觉系统来说是感觉中枢丧失痛觉和其他感觉的传入，而对运动系统来说则是使那些由中脑以下水平，如脊髓所介导的反射活动失去高级中枢的控制和调节。因此，去大脑动物由脊髓环路所介导的反射活动表现得更为明显和定型，使得人们容易看到这些反射活动的表达，也使得人们容易检查哪些因素可以控制或影响反射活动的进行，故去大脑动物是一种常被用来研究脊髓反射的动物模型。在去大脑动物上可以看到，动物伸肌的张力戏剧性地增大，从而四肢伸直、头尾昂起、脊柱硬挺，这一现象被称为去大脑僵直(decerebrate rigidity)。如果实验者试图弯曲去大脑动物的前肢，他就会感到阻力很大，这实际上就是牵张反射因去大脑而被加强的表现。与去大脑动物相比，牵张反射在未去大脑的动物上比较微弱，而且缺乏定型特征。这是因为在完整动物上，大脑皮层和脑的其他高级中枢对牵张反射环路的易化和抑制控制是相对平衡的，而且高级中枢对牵张反射的强度有着持续性的调节，以适应动物运动过程中不断变化着的要求。在去大脑动物高级中枢对牵张反射的易化和抑制平衡被破坏，失去大脑控制的脑干通路则对脊髓中的牵张反射环路表现出强有力的易化作用，因而使得牵张反射相对地被加强。
牵张反射可分为动态牵张反射和静态牵张反射。动态牵张反射(dynamic stretch reflex)由肌梭初级神经终未传递的强力动态信号诱导，即肌肉突然受到牵张时，一强有力的信号传至脊髓，引起即刻的非常强的同一肌肉收缩。这就是说，此反射功能在于拮抗肌肉长度的突然改变，因为肌肉收缩与肌肉牵张作用正好相反。当肌肉被牵张到新长度以后不到1秒，动态牵张反射即已消失，但此后接续有静态牵张反射(static stretch reflex)，后者由肌梭的初级和次级神经终末共同传递连续的静态感受器信号。此信号弱但持续时间长。静态牵张反射的意义在于，只要肌肉仍处在过度延长的状态，此反射就会继续使肌肉缩短，也即此肌缩短与引起肌肉过度牵长的力相对抗。如果肌肉已被拉紧，突然解除此拉紧的负荷，将会使肌肉缩短，引起负性(抑制性)牵张反射(negative stretch reflex)，对抗肌肉长度的缩短。由此可见，牵张反射是要维持肌肉长度处于恒定的状态。保持肌丝节的恒定长度有利于肌丝收缩在适度范围，即保持正常的肌张力。假如手拿一重物，肱二头肌收缩使前臂处于水平位。手部需要承受多大力才不下垂主要取决于肌梭反射活动。如果至肌梭的γ纤维受到强烈刺激，那么静态牵张反射会十分活跃，即便肱二头肌稍有缩短，也会引起肱二头肌梭外肌纤维强劲的反馈性收缩。此种反射称为负荷反射(load reflex)。
牵张反射的阻尼功能(damping function)：牵张反射的另一重要功能是防止身体运动时发生某种类型的振动或抽动(oscillation and jerkness)。偶尔从神经系统其他部分传来的信号到达肌肉时，强度很不平稳，强度上升数毫秒之后，强度又下降，然后再往复变换信号强度。当肌梭功能状态不令人满意时，在此种不稳定的信号传递期间，肌肉收缩强力抽动。当肌梭阻尼功能充分发挥作用时，可消除肌肉收缩的振动或抽动，这种功能又称为对肌梭反射的信号平均功能(signal averaging function)。
α运动神经元与γ运动神经元的共同激活效应(co-activation effect)：无论何时从大脑皮质运动区或脑其他区有信息传递至α运动神经元，几乎必然也同时激活γ运动神经元。结果使梭外肌和梭内肌同时兴奋起来。这有双重作用，一是使肌梭兴奋不拮抗梭外肌收缩；二是不管肌肉长度有什么变化，肌梭总能维持适当的阻尼效应和适当的负荷反应。牵张反射导致的肌肉缩短，可能使肌梭内肌承受的张力相应减少，而致Ia传入纤维放电减少，肌梭敏感性可能降低。由于下行通路等的α－γ共同兴奋，保证了肌梭本体感觉的敏感性，不致因梭外的收缩而受影响。
(二)腱反射(tendon reflex)
腱反射是一种单突触反射，其感受器为腱器官，后者的有效刺激为肌肉收缩产生的张力增加，此种反射有助于维持恒定的肌张力。当肌张力突然增加时，腱反射十分强烈，此为动态反应；在不到1秒内此反应安定到一稳态的低水平发放，后者几乎与肌肉张力直接相关，后一种状态为静态反应。
(1)腱器官信息向脑的传递：经由粗大而快速传导的Ib类纤维(平均直径16μm)，腱器官信息既可经中间神经元作用于脊髓运动神经元，又可经脊髓小脑束至小脑，还经另一些与之相关的纤维束至大脑皮质。
(2)腱反射的抑制性：腱反射与牵张反射正相反，它防止对肌肉产生过度的张力，是牵张反射的负反馈机制。当肌与腱的张力增加到极度时，从腱器官发出的抑制效应也特别强，致使整个肌肉突然松弛。此种腱反射称伸长反应(lengthening reaction)，这可能是一种保护性机制，防止腱从其骨附着点上撕脱下来。
(三)屈肌反射(flexor reflex)(图4－13)
图4－13 屈肌反射示意图
对肢体皮肤或肌肉的伤害性刺激引起肢体回撤，称为屈肌反射。
(1)屈肌反射弧的组成：感受器可以是皮肤的伤害性感受器，或者由肌梭次级纤维终末构成的关节感受器。传入纤维包括Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ类纤维，总称屈肌反射传入纤维(FRA)，在脊髓经多级中间神经元中继(最短的反射弧也要有3～4个神经元)，包括以下几种回路：①将反应扩散至对回撤运动所必要的肌群的分散回路：②抑制拮抗肌的交互性抑制回路；③在刺激过后，引起延长重复后放电的回路。因此，屈肌反射弧是涉及多回路的多突触反射弧。
(2)屈肌反射的生理意义：其主要功能在于保护肢体及时脱离开伤害性刺激。屈肌反射涉及整个肢体的协调性运动，即关系到跨越多关节和多肌群的协调运动，涉及脊髓多节段多运动神经元组，以及脊髓固有神经元的节段内和节段间的反射活动。
(四)对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)
当伤害性刺激较强烈时，在其引起一侧肢体屈肌反射以后约0．2～0．5s，对侧肢体开始伸张，此为对侧伸肌反射，其生理意义显然在于使整个身体躲开伤害性刺激，并见保持身体姿势平衡。
(五)四肢走动与脊髓中枢型式发生器
(1)四肢行动(locomotion)是指动物走或跑的固定运动型式，例如走步时左上肢前摆而右下肢后摆，与此同时右下肢前迈而左后肢支撑拖后；在此之后是四肢相互向相反方向的协调运动。这种运动具有自动节律性和在四肢间的交替性。此种运动的起始与终止受意识控制，但在运动过程中却无需意识支配。
(2)脊髓中枢型式发生器(central pattern generator，CPG)：CPG是不需外周传人信息，也不需反射活动参与，只在脊髓中间神经元之间构成局部网络，它以相互抑制回路协调着诸如步行等节律性运动。在屈肌与伸肌运动神经元之间发生着节律性交替活动的半中枢模式中，屈肌运动神经元与其相关中间神经元，以及伸肌运动神经元与其相关中间神经元，各为一半中枢。
无脊椎动物及低等脊惟动物的CPG构造简单，可能只由数十个至数百个细胞组成；而高等动物的CPGs则由数以千计的神经元组成复杂的回路与网络，结构相当复杂，研究难度也很大。应当指出，CPGs不仅是四肢行动的控制中枢，而且还是呼吸、咀嚼等多种固定型式的节律运动中枢。