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自根繁殖的生物学基础

出处:按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树育苗手册》第12页(3169字)

自根繁殖是指利用植物器官的再生发根或发芽能力,长成独立植株的繁殖过程。无论是采用扦插、压条和分株3种方法中的任何一种繁殖法,自根繁殖能否成活的关键就在于茎上能否发生不定根和根上能否发生不定芽。在这3种自根繁殖的方法中,扦插繁殖的研究进展较大,这主要归功于它的操作方法比较简单且繁殖系数较高。

1.不定根发生 果树不定根是指由根系以外的其他部位(如茎、叶等)长出的根,因其着生位置不固定,故称不定根。不定根是由根原基或根原体发育而来的。植物的根原基有两种形式,一种根原基叫先成根原基,这种根原基早已存在于母体的茎组织内,只是它处于休眠状态,一旦枝条从母体上分离下来,经扦插,根原基就很快地发育成根,故这种根原基也叫潜伏根原基、潜伏根原细胞或先成根原细胞,如苹果、醋栗等根原基即属于这种形式。另一种根原基属于诱导性质的,被称作诱导根原基,即只有在枝条扦插后,经创伤诱导才开始形成根原基,故又称创伤根原基。大部分果树的根原基属于诱导根原基。对于果树根原基的发生部位,人们了解较早的是先成根原基,它的发生部位一般是在形成层和髓射线的交界处。而诱导根原基的发生部位因树种、品种、枝条类型的不同而不同。

人们观察到,正在发育的根原基,其先端存在着囊或空腔,由此人们推断生长着的根原基可以把阻挡其生长的组织挤碎或者水解。随着细胞的不断分裂,根原基由小变大,并出现了组织分化,形成了完整的组织结构,并以根冠为先导向前推进,穿透阻挡物质(如皮层、表皮等)伸出体外,形成了不定根。

扦插时常常伴随着愈伤组织的发生,因此,有人错误地认为根是从愈伤组织长出的。但是,有的树种在适宜的温、湿度条件下,其插条切口能较快地发生许多愈伤组织而并不生根,如沈阳农业大学1960年扦插梨品种,苹果梨和朝鲜洋梨等枝条的愈伤组织非常发达,形成得比葡萄插条还快,但却不生根。相反,在扦插葡萄时,虽然在插条基部没长愈伤组织,而在节间或节的基部却发出了根。愈伤组织与不定根的产生无直接关系,但其对于防止病菌入侵,使伤口不至于腐烂,营养物质不流失等都有重要作用,间接地为发根创造了良好条件。

2.不定芽的发生 果树的芽通常在节上的叶腋内形成,这样的芽称为定芽。而其他部位(如根、叶、茎上)形成的芽,由于其部位不定,故称不定芽。不定芽的产生对于果树繁殖有重大意义,是利用果树根系进行繁殖的生物学基础。在幼根上,不定芽一般产生于中柱鞘靠近形成层的部位;在老根上,不定芽则从木栓形成层或射线增生的类似愈伤组织里产生。在受伤的根上,不定芽主要在伤口断面或伤口处的愈伤组织里产生。

3.极性 在果树扦插实践中,一根枝条总是在其形态学顶端抽生新梢,而在其形态学下端发生新根(图2-1)。根段则相反,总是在其形态学上端(远离根颈部位)长出新根,而在其下端长出不定芽,抽生新梢。这种现象即为果树扦插繁殖时的极性问题。极性对果树的扦插繁殖很重要,扦插时一定要注意,如果将插条插倒了,则对插条的成活十分不利,甚至根本无法成活。

图2-1 葡萄扦插的极性现象

1.抽生的新梢 2.发生的新根

4.影响自根繁殖成活率的因素

(1)种和品种 果树因树种、品种不同,其枝上发生不定根或根上发生不定芽的难易也不同,山定子、秋子梨、枣、李、樱桃、山楂、核桃等,其根系再生不定芽的能力较强,而枝条再生不定根的能力较弱,因此,上述树种比较适合根插,而枝插较难成活;葡萄、穗醋栗由于枝上很易生不定根,故适合枝插,且成活率很高,但根插不易成活。同属不同种的欧洲葡萄、美洲葡萄比山葡萄、圆叶葡萄发根容易,扦插成活率高。同种中的不同品种枝上发生不定根的能力也不同,如美洲葡萄中的杰西卡和爱地朗枝插成活率比较低,原因就是二者枝上发不定根的能力差。

(2)营养物质 枝条所贮藏的营养物质的多少与扦插和压条生根成活的关系非常密切。实践证明,成熟好、生长健壮的枝条发根好,成活率高。由此可见,贮藏营养物质较多的枝条有利于扦插、压条的生根。在营养物质中,碳水化合物对发根有良好的作用。据试验,葡萄枝条中含淀粉高的发根好,达63%,含淀粉中等的,发根率达35%,而含量低的仅有17%。此此,氮素化合物也是发根必不可少的营养物质。如葡萄插条用人工合成的色氨酸处理可提高发根率。生产实践中,人们通过对果树施用适量氮肥和使果树保持良好的光照以达到提高枝条的营养贮藏水平;在剪取插条之前几周,对果树枝条进行环剥或环缢都可使被处理部位以上积累较多的碳水化合物和生长激素,从而有利于扦插或压条的生根。

(3)树龄、枝龄及枝条的部位 一般来说,树龄小者,扦插或压条时易发根;树龄越大,发根越难;同一树龄,枝龄越小越易发根,因其皮层的幼嫩分生组织的生活力强。通常扦插时常用一年生枝条,因其比较容易发根。但个别树种,如醋栗中的大多数种,用二年生枝扦插发根效果好于一年生枝,究其原因在于醋栗的一年生枝营养物质含量少(过于纤细)。

(4)生长调节物质 实践证明,促进植物生长的调节物质,如吲哚乙酸(IAA),吲哚丁酸(IBA),萘乙酸(NAA)以及细胞分裂素(CTK)在一定浓度下均有促进生根的效果。所以,生产上常在扦插前用生长调节物质处理来促进生根,具体方法详见各树种的育苗部分。

(5)维生素 人们从生产实践中发现,凡是插条带芽或叶片的,其扦插成活率都比不带芽或叶片的插条高,原因是叶片和芽在其生长过程中,制造生长素和维生素,并输送到插条下部,从而促进根的分化。

(6)温度 我国北方春季气温回升快于土温,因此,解决春季扦插成活的关键在于采取可行的措施提高土壤温度使插条先发根后发芽,避免先出长叶后发根的“假活”现象。在南方早春土温回升快,必须抓紧时间早扦插,以利于先发根,如此则便于根系对水分的吸收并和地上部分的水分消耗趋于平衡,有利于成活。

(7)湿度 土壤湿度和空气湿度对扦插、压条成活影响很大。扦插或压条后,土壤含水量最好保持在田间最大持水量的50%~60%,空气湿度越大越好。葡萄、猕桃等扦插时要求打足底水,干旱时灌水或者是覆膜保水。弥雾、喷水等措施的应用,目的就是为了提高土壤和空气的湿度,以提高扦插成活率。

土壤中的氧气对枝条生根也非常重要,据在葡萄上的试验,土壤中氧气的浓度在15%以上时发根效果最好,当氧气的浓度降到2%时基本上看不到新根发生。因此,扦插时还要注意土壤的通气状况。扦插育苗应以沙壤土为宜,保水力和通气性都比较适宜,利于扦插生根。

(8)光照 强烈的光照不利于扦插成活,原因是强光加剧了土壤及插条的水分消耗,易使土壤和空气干燥,使插条失水干枯。因此,应避免阳光强烈照射。对带叶片的绿枝插,适当的光照有利于叶片进行光合作用,为发根提供营养,但仍需避免强光直射。为避免强光直射,生产上可搭棚遮荫或覆盖遮阳网。

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