嫁接繁殖的生物学基础

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《果树育苗手册》第17页（2818字）

1．嫁接愈合成活过程 果树嫁接时，砧木和接穗削面的表面由死细胞的残留物形成一层褐色的薄膜。以后由于愈伤激素或称创伤激素的作用，伤口周围的细胞生长和分裂，形成层细胞也加强活动，冲破隔离膜，形成愈伤组织；砧木和接穗愈伤组织的薄壁细胞彼此联结形成愈伤组织桥。之后二者的愈伤组织细胞进一步分化，将砧木与接穗的形成层连接起来并逐步分化，向内形成新的木质部，向外形成新的韧皮部，往往是先形成木质部导管，继之分化筛管，形成维管束，并将二者木质部的导管和韧皮部的筛管沟通起来，使输导组织真正沟通。于是，无机养分和水分通过砧木进入接穗，接穗就活动起来，萌发生长，制造有机营养，输送给砧木，砧木和接穗愈合成为一个完整的整体。

果树芽接时，在接芽插入砧木切口不久，切口处的细胞形成一坏死层，然后从砧木木质射线处开始产生薄壁细胞(愈伤组织)并冲破坏死层。当愈伤组织薄壁细胞进一步增加就将接芽包围固定。随后，接芽和砧木之间的形成层相连并分化成各种管状组织，使二者的输导组织沟通而成为一新的植株。

2．影响嫁接成活的主要因子

(1)砧木和接穗的亲和力 这是关系到嫁接能否成活的决定性因素。亲和力是指砧木和接穗在内部组织结构、生理和遗传特性方面差异程度的大小。差异越大，亲和力越小，嫁接成活的可能性越小；反之，差异越小，亲和力越大，嫁接成活的可能性越大。

亲和力的大小也表现在砧、穗双方的代谢产物对亲和力的影响上。当用砂梨、秋子梨等中国梨嫁接在榅桲上时，由于榅桲砧产生一种含氰苷的物质进入接穗，分解释放出氰氢酸，造成砧穗接合处韧皮部和木质部解剖构造上的反常现象，损害了韧皮部，从而影响砧木和接穗的结合，导致全株死亡。在亲和的梨／榅桲组合中，梨品种中含有的分解糖苷的酶较少，分解产生的氢氰酸也少，对砧穗组合的毒害也相对较浅。

亲和力的大小也与砧穗亲缘关系的远近，即二者的遗传特性有关。一般来讲，砧、穗的亲缘关系越近，亲和力则越强。同品种或同种内的品种间嫁接亲和力最大，最容易成活，如板栗接板栗，毛桃接桃，秋子梨接南果梨；同属异种间的嫁接亲和力，因树种不同而异，如苹果接于山定子、海棠果、沙果等砧木上，梨接于杜梨、山梨上，甜橙类接在酸橘上，柿接于君迁子上，杏、李接于毛桃、山桃上，甜樱桃接在山樱、中国樱桃上等，都有很好的嫁接亲和力；同科异属间的亲和力一般较小，应用也很少，能嫁接成活并在生产上应用的有西洋梨接于榅桲，柑橘接于枳上，枇杷接在石楠或榅桲上。至于科间嫁接，果树生产上目前还无实例。

虽然亲和力与亲缘关系密切相关，但也有例外，如平邑甜茶和泰安海棠同属湖北海棠这个种，但苹果品种与平邑甜茶的亲和力很强，而与泰安海棠的亲和力则很差。亲和力大小还与砧穗组合有关，同样两种果树，如果把做接穗的改做砧木，亲和力则完全不同，如西洋梨接在榅桲上，日本栗接在中国栗上，则有很好的亲和力；相反，将榅桲接在西洋梨上，中国栗接在日本栗上，则亲和力不好。

病毒也能诱发不亲和。甜橙以及其他一些柑橘嫁接在酸橙上常表现出不亲和，主要原因是甜橙等带有柑橘衰退病毒，该病毒传到酸橙上，使对该病毒有过敏反应的酸橙根系坏死，植株则很快死亡。

(2)砧木和接穗的质量 砧木和接穗在愈合过程中需要较多的营养物质，所以凡是生长健壮的砧木和接穗，嫁接成活率大。因此，嫁接时应选用充实的枝条作接穗，在一根接穗上也要选用充实部位的芽或枝段进行嫁接。

(3)接口湿度 由于接口处的愈伤组织是由薄壁细胞构成的，因此，愈伤组织的表面要求较大的湿度，这对愈伤组织的形成非常有利。另外，接穗(芽)在伤口愈合前仅靠毛细作用少量吸水，极易失水死亡。通过用塑料薄膜等包扎绑缚达到保湿的目的，利于嫁接成活。如果接口包扎不严，培土不严，或过早解除了绑缚物，降低了接口处的湿度，都会影响成活率。对某些树种来说，接口处又不能包扎得太紧，如葡萄硬枝嫁接，这是因为葡萄接合处的愈伤组织的细胞在分裂过程中需要较多的氧气。

(4)嫁接时期 春季嫁接过早，由于温度太低而影响接口处愈伤组织的产生，使得嫁接不易愈合而失败。据试验，苹果在4℃以下，愈伤组织的形成很微弱，在5～32℃之间随温度上升，愈伤组织的形成加快，超过32℃则会引起细胞的损伤。

嫁接时期还受到嫁接方法的影响。采取丁字形芽接、方块芽接，筒状芽接、插皮接等嫁接方法时，则需要砧木和接穗的形成层处于活跃生长状态，这时砧木与接穗均易离皮，嫁接后容易成活。

(5)嫁接技术 嫁接技术的好坏直接影响到接口切削的平滑程度与嫁接速度。果树嫁接时要求削面平整、光滑，目的就在于减少接口处的隔膜厚度，以便于砧木和接穗双方的愈伤组织冲破该隔膜相互结合。嫁接速度快而熟练，可避免削面风干或氧化变色，提高嫁接成活率。

(6)伤流、树胶、单宁物质的影响 有些树种，如葡萄、核桃等，由于根压较大，春季根系开始活动至展叶前，地上部有伤口的地方出现伤流。这样，春季嫁接葡萄和核桃时，接口处由于大量集中伤流液，使该处的细胞无法正常呼吸而抑制了愈伤组织的形成，大大降低了嫁接成活率。解决的办法有：采用夏季或秋季芽接或绿枝接，避开伤流期；如果一定要在春季嫁接，可在接口以下的砧木近地面处割几个伤口，将伤流液从接口处的下部导出，避免伤流对嫁接的严重影响。

另外，有些树种，如桃、杏、樱桃等嫁接时，由于伤口流胶而抑制了切口处细胞的正常呼吸，降低了嫁接成活率。对于核桃、柿，由于其体内含较多的单宁物质，切口处单宁物质氧化缩合成不溶于水的单宁复合物，它和细胞内的蛋白质接触而使蛋白质沉淀，从而使削面形成了较厚的隔膜，而使得愈合困难，降低了嫁接成活率。

(7)嫁接的极性 与扦插相似，果树嫁接时，接穗与砧木的结合要注意极性问题，正确的方法应该在枝接时，接穗的形态学基部插入砧木的形态学顶部；在根接时，接穗的基部应插入根砧的基部。芽片应朝上方，而不能接倒。这种正确的极性关系对接口能否永久愈合成活是非常必要的。如果把极性搞错，接倒了，则不能育成优良的苗木。