生精细胞的产生及其控制因素
出处：按学科分类—医药、卫生 上海医科大学出版社《男科学手册》第24页（2284字）
睾丸生殖细胞发育(包括有丝分裂、减数分裂、精子发生) 支持细胞 其他类型细胞
精子发生是一个复杂的细胞分化过程，起始于未分化的精原细胞的原始干细胞，终止于完全分化的具有高度专一性有活力的精子(图5-1)。精子发生于狭窄而卷曲的生精小管。生精小管形成睾酮。每个生精小管长约100cm，直径大约500μm，中央为管腔，充满液体，壁主要由生精上皮构成。生精上皮由生精细胞和体细胞组成。体细胞即支持细胞，对生精细胞起支持和营养作用。
图5-1 人类精子形成的过程
注：由上到下：Ad：暗核型精原细胞；Ap：亮核型精原细胞；B：B型精原细胞；M：有丝分裂；P1：细线期前期；L：细线期；Z：偶线期；ZP：粗线期早期；MP：粗线期中期；LP：粗线期晚期；Ⅱ：次级精母细胞；DiV1和DiV2：第1次和第2次减数分裂。在精母细胞和精子细胞中，G：高尔基复合器；N：细胞核；n：核泡，A：顶体，C：中心粒，t：尾巴，m：线粒体；RB：残余小体，精子的侧面观(左面)和正面观(右面)
精子发生细分为3个主要期，每期涉及一组生精细胞。
第1期：精原细胞是不成熟的生殖细胞，紧贴生精上皮基膜。人类精原细胞分为3型：A型亮核精原细胞(简称Ap型精原细胞)、A型暗核精原细胞(简称Ad型精原细胞)和B型精原细胞。Ap型精原细胞是更新干细胞，通过有丝分裂生成新的Ap型精原细胞，又能分化为B型精原细胞。Ad型精原细胞暂被认为是一种贮备干细胞，在成年男性，其细胞周期很长，分裂很慢。B型精原细胞是由Ap型精原细胞产生的，通过减数分裂分化为初级精母细胞。如上所述，精原细胞不仅能够维持自身的数量，而且还能连续不断地产生大量初级精母细胞。
第2期：初级精母细胞连续经过两次特殊细胞分裂，即减数分裂，形成精子细胞。精子细胞的染色体数减半，被称为单倍体。人类体细胞称为二倍体。体细胞含有46条染色体，精子细胞和精子含有23条染色体。精卵融合后，胚胎细胞重新恢复了二倍体染色体数目。
二次减数分裂产生两代精母细胞：初级精母细胞和次级精母细胞，在早期或细线期前期，初级精母细胞核复制DNA，然后，进入细线期。染色体呈线状。不久，粗线期出现，同源染色体相互接近并配对，这个现象称为联会。再后，染色体变短变粗，进入粗线期。经过早期、中期和晚期粗线期，精母细胞及细胞核的体积渐渐增大。在此期间，核仁小斑和rRNA合成活跃。rRNA进入细胞质，有助于活性蛋白合成。粗线期后，初级精母细胞经过减数分裂的中期、后期和末期，迅速完成第1次减数分裂。在这过程中，同源染色体分离，移向细胞两极，分裂成两个子细胞。这个子细胞称为次级精母细胞。次级精母细胞的间期很短，不进行DNA复制便进入第2次减数分裂。然后，染色单体分离，各自进入子细胞的细胞核。这个子细胞即所谓的精子细胞。这样，精母细胞通过复杂的调节机制和细胞分裂过程转变成单倍体的精子细胞。减数分裂过程将在下节详细描述。
第3期，新形成的精子细胞呈圆形，经过复杂的形态改变，形成精子，这个过程称为精子形成。在精子形成过程中，核逐渐变长，渐渐呈现平而尖的“鳍”形，这是人类精子头部的特征。高尔基复合体分泌颗粒，此颗粒生长形成帽状结构，套于细胞核膜的前半，形成顶体。顶体含有受精必需的水解酶。中心粒转移到与顶体相对一端的核膜，并与之相连，形成尾巴的收缩成分，如组成鞭毛轴丝的微管。线粒体移到尾巴生长的区域，形成线粒体鞘，构成精子的呼吸器官。精子细胞多余的细胞质形成残余小体，最后脱落。脱落的残余小体被支持细胞吞噬和清除。
精子是一个“线型”细胞，长60μm，头部和尾巴完全被细胞膜包裹。头部由致密的细胞核组成，并被顶体覆盖。尾巴由具有收缩能力的鞭毛轴丝组成。当精子穿过附睾时，精子发育成熟。
精子形成过程复杂，容易受毒物或激素异常影响。此外，在正常的精子形成期间，可观察到畸形和退化的生殖细胞。精子形成约需60d，无个体差异。
成年个体组织中，精子形成可能是一种最复杂的细胞分化过程，并且在分子水平的许多方面有待于研究和阐明。
【参考文献】：
Dym M．The male reproductive system．In：Weiss L，ed．Histology．Cell and Tissue Biology，fifth edition．New York，Amsterdam，Oxford：Elsevier Biomedical；1983∶1000～1053．
Desjardins C，Ewing LL，eds．Cell and Molecular Biology of the Testis．New，York，Oxford：Oxford University Press，lnc．，1993