呼吸的反射性调节

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第324页（2927字）

呼吸的节律是由脑产生的，但是它的活动又受多种因素的影响。体内外各种因素的刺激，主要通过反射活动影响呼吸运动。根据刺激性质和感受器的不同分为机械感受性反射和化学感受性反射。

(一)机械感受性反射1．肺牵张反射(pulmonary stretch reflex) 肺牵张反射又称黑－伯反射(Hering Breuer reflex)，它是指肺扩张时反射性地抑制吸气，引起呼气；肺缩小时反射性地抑制呼气，引起吸气。在支气管到细支气管的平滑肌中，存在感受牵张刺激的肺牵张感受器(pulmonary stretch receptor)。吸气时肺扩张，牵拉支气管，使肺牵张感受器兴奋，发出冲动增多，其冲动经迷走神经传入，到达延髓，通过吸气切断机制抑制延髓吸气神经元的活动，使吸气停止转换为呼气。呼气时肺缩小，对肺牵张感受器的刺激减弱，传入冲动减少，解除对吸气的抑制，再次吸气(图7－37)。

图7－37 肺牵张反射示意图

肺牵张反射的意义在于及时终止吸气，使吸气转变为呼气，维持正常的呼吸节律。

肺牵张反射的敏感性有种族差异。动物尤其是兔，这一反射较为明显，如切断动物的双侧迷走神经，出现吸气延长，呼吸深慢。人的这种反射敏感性较低，阻滞人的颈部迷走神经，对呼吸没有明显影响。但在新生儿，这一反射较为明显。在肺炎、肺水肿、肺充血等病理情况下，由于肺的顺应性降低，吸气时对支气管的牵张过强，引起反射，而使呼吸变浅。

2．呼吸肌本体感受性反射 呼吸肌和其他骨骼肌一样也有本体感受器肌梭，当呼吸肌受牵拉时，也可通过本体感受性反射(proprioceptive reflex)，使呼吸肌收缩加强。这一反射在平静呼吸时作用不明显，当运动或气道阻力增加时肌梭(muscle spindle)受刺激增强，反射性地引起呼吸肌收缩加强，有助于克服气道阻力。

3．防御性呼吸反射 防御性呼吸反射(protective respiratory reflex)包括咳嗽反射(cOugh reflex)、喷嚏反射(sneezing reflex)。在整个呼吸道都存在感受机械或化学刺激的感受器，它们是分布在黏膜上皮的迷走神经末梢，当受到刺激时引起防御性呼吸反射，清除异物，防止其进入肺内。

除以上反射外还有肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射。

(二)化学感受性调节

血液中PO₂、PCO₂和H⁺浓度的改变，都可通过化学感受器，反射性地改变呼吸运动，使呼吸功能适应人体代谢的需要，保持内环境的稳定。

1．低O₂对呼吸的影响 在一定范围内低O₂，当血液的PO₂降到10．67kPa(80mmHg)时，可使呼吸增强，表现为呼吸加深加快，肺通气量增加。低O₂引起呼吸增强是通过颈动脉体和主动脉体的化学感受器实现的。

低O₂对呼吸中枢的直接作用是抑制，这可能是低O₂使中枢神经元代谢障碍引起的。但是低O₂也可以刺激外周化学感受器(peripheral chemoreceptor)，即颈动脉体和主动脉体的化学感受器，使它们兴奋而产生神经冲动，神经冲动沿窦神经和主动脉神经传到延髓呼吸中枢，使延髓呼吸中枢兴奋。在低O₂不严重时，颈动脉体和主动脉体化学感受器使呼吸中枢兴奋的作用比低O₂直接抑制呼吸中枢的作用强时，表现为呼吸肌运动神经元传出冲动增加，呼吸肌活动增强，呼吸加深加快。

严重缺O₂，动脉血PO₂降至5kPa(40mmHg)以下时，外周化学感受器的兴奋作用已不足以抵消缺O₂对呼吸中枢的抑制作用，呼吸神经元的活动减弱，出现呼吸抑制，表现为呼吸减弱、减慢，甚至停止。

2．CO₂对呼吸的影响 CO₂对呼吸的影响比较复杂，随着体内CO₂浓度的不同，它对呼吸的影响也不一样。

CO₂是呼吸中枢有效的生理刺激物。呼吸中枢对血液中CO₂浓度的变化极为敏感。当血液中的CO₂浓度低于正常水平时，呼吸中枢的活动减弱，引起呼吸减弱，甚至暂停。在人过度通气时，由于体内CO₂被过多地呼出，即可出现上述现象。

当体内CO₂增高时随着增高的程度不同，呼吸也出现不同的结果。

吸入气中CO₂浓度增高，但是小于10%时，可使呼吸加强，肺通气量增加。体内CO₂增加使呼吸增强是通过两条途径实现的。一条是外周化学感受器，CO₂和缺O₂一样可以刺激外周化学感受器，也通过相同的传入神经将冲动传入延髓呼吸中枢，使它兴奋，引起呼吸增强。另一条是中枢化学感受器(central chemoreceptor)，延髓腹外侧的表浅部位对脑脊液中H⁺浓度变化非常敏感，称为中枢化学感受器。当血液中CO₂增加时，CO₂能迅速通过血脑屏障进入脑脊液。CO₂和H₂O结合成H₂CO₃，H₂CO₃解离为HCO₃^－和H⁺，H⁺刺激中枢化学感受器使其兴奋，再通过神经联系使呼吸中枢兴奋，进而引起呼吸增强。这两条途径以中枢化学感受器的作用为主，占总效应的80%，但是它的作用出现较外周化学感受器慢。

如果吸入气中的CO₂含量超过10%，体内CO₂太高时，则抑制中枢神经系统的活动，包括呼吸中枢，出现呼吸困难、头痛、头昏、甚至昏迷，称为CO₂麻醉。

3．H⁺对呼吸的影响 动脉血H⁺增加可使呼吸加强。其作用途径与CO₂相同，也可通过外周化学感受器和中枢化学感受器发挥作用，但是血液中的H⁺不易通过血脑屏障，所以动脉中的H⁺变化对中枢化学感受器的影响不大，而主要通过外周化学感受器发挥作用。酸中毒的患者就是因为以上原因而引起呼吸深快的。

动脉血H⁺减少，碱中毒的患者，呼吸出现浅慢。其作用原理与动脉血H⁺增加时相反。

以上O₂、CO₂和H⁺对呼吸的影响都是从单一因素的影响来讨论的，但是实际情况不可能仅是单一因素的改变而其他因素不变，往往是一种因素的改变会引起其他因素的相继变化，或同时存在几种因素的改变，它们之间互相影响，互相作用，既可因相互总和而加大，也可因相互抵消而减弱。因此在定量探讨呼吸的调控时，应当全面、动态观察分析，才能得出正确的结论。