间脑
出处:按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第574页(5952字)
(一)间脑的外形和分部
间脑(diencephalon)位于大脑与中脑之间(图12-25)。由于大脑半球高度发育,它几乎全被半球所掩盖,仅能在其腹面见到视交叉、灰结节、漏斗、乳头体等结构。间脑是大脑的“入口”和自主神经皮质下的高级调节中枢,因此,功能上极为重要。间脑通常以丘脑(也称背侧丘脑或视丘)为中心而区分为丘脑(thalamus)、下丘脑(hypothalamus)、上丘脑(epithalamus)、后丘脑(metathalamus)和底丘脑(subthalamus)等五个部分(图12-40)。
图12-40 间脑分部示意图
从室间孔向后延至中脑水管有一浅沟称下丘脑沟(hypothalamic sulcus),借此沟可将间脑分为上方的丘脑(视丘)及下方的下丘脑(hypothalamuls)(图12-25)。丘脑是间脑中最大的部分,也是各种感觉向大脑投射的转接站。而下丘脑是间脑中较小的一部,据估计,用福尔马林(formalin)固定后人的下丘脑约重4g,仅占脑体积的5%。但下丘脑却对人体的内脏活动、内分泌、体温调节与情绪行为等多种重要机能活动并维持它们之间取得平衡的重要控制中枢。其结构上有两个特点:一是神经元不多,但联系却极其广泛复杂;另一是除了一般神经元外,还具有一种特殊神经元,称为内分泌神经元(endocrine neuron),它具有一般神经元的特点,又具有内分必细胞合成激素的功能,其轴突不仅可传导冲动,也输送激素进入血液循环。所以丘脑和下丘脑被认为是间脑中最重要的部分。
在切除大脑半球的标本上(图12-26B)方能见到丘脑的背侧面,此面游离,并向背侧隆起。丘脑前端较窄小,向前上方的隆凸称丘脑前结节(anterior thalamic tubercle),后端宽厚称枕(purvinar)。背面外侧有一浅沟称终沟(terminal sulcus),沟内有终纹(terminal stria)及终静脉(terminal vein),是尾状核与丘脑的分界标志。在背面向可见到自前向后斜行的脉络带(choroid taenia)将丘脑背侧面分成内、外两部,外侧部覆以附着板(1amina affixa),形成侧脑室底的一部分,内侧分较宽,形成大脑横裂的底。丘脑背侧面与内侧面间尚可见到髓纹(thalamic medullary stria),可见其向后续于为缰三角(habenular trigone),它与松果体都属于上丘脑。
(二)丘脑的内部结构
丘脑(thalamus)是间脑最大的灰质块。在丘脑实质内部的切面上可见向内延伸呈“Y”形的内髓板(internal medullary lamina),将丘脑分为丘脑的核群、内侧核群、中线核群和外侧核群及向后延伸的枕(puivinar),它们含有许多细胞和多种纤维联系的四大核群(图12-41)。
图12-41 丘脑核团示意图
1.前核群(anterior nuclear group) 相当于前结节,有前背侧核(anteriodorsal nucleus)、前腹侧核(anterioventral nucleus)、前内侧核(anteriomedial nucleus)等,与乳头体、扣带回和丘脑网状核有联系。
2.内侧核群(medial nuclear group) 包括背内侧核(dorsomedial nucleus)、中央中核(正中中央核) (central median nucleus)等,主要与额叶皮质及纹状体相联系。
3.中线核群(正中核群)(midline nuclear group) 主要位于第三脑室室管膜的灰质块。有室旁核(paraventricular nucleus)、带旁核(paratenial nucleus)与连结核(reunieus nucleus)等,主要与下丘脑核及中脑水管旁灰质(periaqueductal gray matter)相联系。
4.外侧核群(lateral nuclear group) 是丘脑最大的一组。它分为:①背侧组:背外侧核(1ateral dorsal nucleus)有纤维与扣带回、楔前叶及乳头体联系;后外侧核(lateral posterior nucleus)接受内、外侧膝状体纤维,并与楔前叶、顶上小叶有纤维联系:枕(pulvinar)。②腹侧组:腹前核(ventral anterior nucleus)接受来自苍白球(globus pallidus)、黑质(substantia nigra)、网状结构(reticualar formation)及大脑皮质的纤维,并有纤维投射至额叶运动前区(6区)(premotor cortex area 6)及尾状核(caudate nucleus)。腹外侧核(ventral lateral nucleus)接受来自黑质、苍白球、丘脑其他核、网状结构、小脑、大脑皮质和红核等的纤维,发出纤维投射至中央前回4区(precentral gyrus,area 4)。腹后核复合体(ventral posterior nuclear complex)包括腹后外侧核(ventral posterolateral nucleus)和腹后内侧核(ventral posteromedial nucleus),前者也称弓状核(arcuate nucleus),是脊髓丘脑束(spinothalamic tract)及内侧丘系(内侧蹄系(medial lemniscus))第二级神经元所终止的位置,发出纤维投射至中央后回(腿与臂区);后者也称半月核(semilunar nucleus),它是三叉丘系第二级神经元终止处,发出投射纤维至中央后回(头面区)。
(三)下丘脑的内部结构和功能
下丘脑(hypothalamus)是位于下丘脑沟下方较小的部分,常可依第三脑室下部将其分成对称的左右两半(图12-25)。在低等哺乳类的下丘脑,常能见到不少界限明显的核团,但在人类的下丘脑,轮廓清楚的核团为数不多,除视上核(supraoptic nucleus)、室旁核(paraventricular nucleus)、结节核(tuberal nucleus)及乳头体核(mammillary nucleus)外,其余的大部分细胞弥散,缺乏一般神经核的特征,只能借一些穿过的纤维束或细胞较为稀少的地带作为划分核团的标志。所以有些边界不清的“核”也常称为“区”(图12-42A、B)。
图12-42 下丘脑内部结构示意图(A、B)
下丘脑核团较多,为便于记忆各核团的命名和定位,可将每侧下丘脑分为三个带和四个区。三个带(图12-42B)自内向外为:室周带(periventricular zone)是位于第三脑室室管膜下的薄层灰质;内侧带(medial zone)位于室周带外侧、穹隆柱(column of fornix)的内侧;外侧带(lateral zone)位于穹隆柱外侧。四个区自前往后分为:视前区(preoptic region),相当于视交叉前缘与前连合之间,其内有室周核(periventricular nucleus)、视前内侧区(medial preoptic area)和视前外侧区(lateral preoptic area);视上区(supraopticregion),相当于视交叉上方,有视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)、下丘脑前区(anterior hypothalamic area)、室旁核(paraventricular nucleus)、视上核(supraoptic nucleus)及下丘脑外侧区(lateral hypothalamic area);结节区(tuberal region)和乳头区(mammillary region)分别位于灰结节与乳头体上方,前者包括漏斗核(infundibular nucleus)或称弓状核(arcuate nucleus)、下丘脑背侧区(dorsal hypothalamic area)、下丘脑背内侧核(dorsomedialhypothalamic nucleus)、下丘脑腹内侧核(ventromedial hypothalamic nucleus)及结节核(tuberal nucleus);后者有乳头核(mamillary nucleus)和下丘脑后区(posterior hypothalamic arca)(图l2-42A)。
视上区的视上核和室旁核为下丘脑所有核团中最明显的两个核团,前者细胞密集,以大细胞为主。据估计人的一侧视上核有大细胞40000~55000个。大细胞属下丘脑的大神经分泌细胞(magnocellular neuroendocrine cells),其特点是细胞体内含有许多直经约100~200nm的球形分泌颗粒,细胞核大,核仁清楚,偏位,胞质外周可见尼氏体(Nissl’s bodies),内分泌物质可被铬苏木精(Gomeri)染色;细胞中加压素神经元占多数,而催产素神经元主要集中在视上核背外侧,二者集合成视上垂体束(supraopticohypophysial tract),下行至垂体后叶,终止于毛细血管网近旁。视上核大细胞主要合成加压素(vassopressin,VP)(也称抗利尿激素,antidiurctic hormone,ADH)及催产素(oxytoxin);室旁核位于内侧近室周带处,前下端仅视交叉上方数毫米处,向后上至下丘脑沟,呈长楔形轮廓,其特点是细胞密集,也以大细胞为主,细胞体内含有许多直径100~200nm的球形分泌颗粒。人的一侧室旁核大细胞约有39000~54000个,也可分为加压素神经元与催产素神经元。大细胞的轴突也加入视上垂体束,下行至垂体后叶,还有一部分轴突,主要是含加压素纤维止于垂体一级毛细血管附近。所以,视上核、室旁核是分秘抗利尿激素的地方,而垂体后叶神经垂体只是储存和释放下丘脑神经元合成激素的部位。抗利尿激素的分泌与释放受血浆晶体渗透压和循环血量的双重调节,从而达到水代谢的平衡。被认为在视上核及其附近存在渗透压感受器,血浆的晶体渗透压只需改变1%~2%即可改变其活动。例如:渗透压增加1%~2%,这里的细胞就会发生水分子外移,Na+进入胞内,其结果是细胞皱缩而兴奋,继而产生的冲动将沿视上垂体束传至神经垂体而引起抗利尿激素释放,发挥保水作用,以维持渗透压的平衡。在此同时,加电刺激山羊下丘脑视前区附近的另一种感受器,可引起饮水,此区被称为饮水中枢(center of drink water)。饮水中枢的视上核附近的渗透压感受器可以说是姐妹感受器,它们的共同作用在于纠正因脱水而带来的渗透压变化。若遇到机体水分过高,晶体渗透压下降,则发生相反的作用。所以在正常情况下通过下丘脑视上垂体束和垂体后叶这一系统的调节,适时调控保持人体水代谢的平衡。因此,下丘脑、视上垂体束是一整体,可以推测这一整体某一处发生病变如肿瘤、外伤、炎症等均可导致尿崩症(diabetes insipidus)。尿崩症的发生率不尽相同,据临床观察认为病变愈靠近丘脑下部,尿崩症的发生率愈高,几乎肯定会发生:若病变远离丘脑下部而接近垂体后叶时,则尿崩症的发生率可能很低。这也足以说明虽然损害了垂体后叶,影响抗利尿激素不能贮存于垂体后叶,但下丘脑还是正常的,仍能再继续分泌抗利尿激素经过血液循环,同样可以为生抗利尿作用。
下丘脑除保持水代谢平衡、催产素(促进妊娠子宫收缩和乳腺分泌等)作用外,尚与情绪活动、温度调节、血压调节、睡眠觉醒、生物钟及饮食等一系列活动有关。动物实验证明,下丘脑的外侧核、腹内侧核、背内侧核均与食欲有关,若外侧区受损,猫的食欲不振或拒食;腹内侧核受损时则会出现贪吃和过量吞食现象。
(四)垂体门脉系统
血管的一般规律是毛细血管网的一端连接小动脉的末端,另一端通连最小的静脉。所谓“门脉”(portal vein)是指血管结构中的特殊形式。在人体某些器官内的毛细血管先汇合成一条或几条静脉,然后静脉又再分成另一套毛细血管网,再经静脉回至心脏。这种位于两套毛细血管间的静脉称门脉系统,例如肝门静脉系是大家所熟知的。垂体门脉系是由垂体上动脉和垂体下动脉(supra-hypophysial and infrohypophysial artery)、丘脑下部的毛细血管、垂体门脉系的小静脉丛(第一级毛细血管网)、静脉丛又组成若干条垂体门微静脉入垂体前叶再分成毛细血管网(第二级毛细血管网),然后再汇成垂体静脉入静脉窦。
垂体门脉系(hypphysioportal system) 是把下丘脑与腺垂体两者紧密联系起来的特殊的形态学基础,也是“门脉递质学说”(portal vessel chemotransmitter hypothesis)主要的形态学依据(图12-43)。下丘脑促垂体神经分泌细胞的轴突末梢及门脉系统的第一级毛细血管网接触,可将促垂体或抑制垂体的神经激素释放入门脉系统,进入血液循环,从而调节垂体的正常活动,以适应某器官的特殊需要。
图12-43 垂体血供示意图