石花菜的生物学
出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《海水养殖实用技术手册》第438页（6348字）
(一)石花菜的分类学地位与分布 石花菜属于红藻门(Rhodophyta)，真红藻纲(Floridoeae)，石花菜目(Gelidiales)，石花菜科(Gelidiaceae)，石花菜属(Gelidium)。
石花菜科种类繁多，有7属40种，产量较多且有经济价值的主要有石花菜属和鸡毛菜属。石花菜属种类在中国已发现10几种，多为中小型藻类。藻体较小的石花菜分布广泛但产量较低。其中藻体较大且适合中国开展大面积养殖的种类主要是石花菜和大石花菜。
石花菜为世界性海藻，分布十分广泛。中国的石花菜资源也相当丰富，主要分布于河北、辽宁、山东、江苏、浙江、福建、台湾等地，主要产地为山东和台湾。从垂直分布来看，石花菜为喜阴性植物，多生长于大干潮线以下至水深10米以下的水域，而且透明度大的海区分布较深，透明度小的海区则分布较浅。
(二)石花菜的形态构造
1．外部形态 石花菜颜色有紫红、深红或绛紫色，在受光多的海区生长的往往呈淡黄色。新鲜的石花菜藻体为直立丛生，羽状分枝互生或对生，枝呈扁平或亚圆柱形。藻体分枝很多，主枝生侧枝，侧枝上生小枝，各种分枝的末端尖，枝宽0．5～2毫米。整个藻体上部分枝较密，下部分枝略微稀疏。固着器为假根状，假根一般呈黑色。藻体的大小因种类和生活环境不同差别很大，小的只有1～1．5厘米或2～4厘米，一般为10～20厘米，大的可达30～40厘米(图6-20)。
图6-20 石花菜的外部形态
1．石花菜 2．大石花菜
2．内部构造 表面被有厚膜，细胞内有色素体，此即为表皮层，是进行光合作用的主要场所。
在石花菜藻体幼小时，很明显有一条中轴，髓部细胞由此分枝出来。因此，石花菜属于中轴系组织的藻类，髓部长柱形，细胞间有相当多的空隙，空隙间充满了胶质，因而形成了紧密的组织，体内的琼胶多储存于髓部。老成藻体的髓部中有无数纤维状细胞纵行贯穿在胶质中，增加了石花菜组织的坚韧度。
石花菜的生长属于顶端生长，它的每一个分枝的顶端，都有一个顶端细胞。藻体分枝的生长就是通过顶端细胞的分裂并分化而进行的。顶端细胞首先分生成中轴丝细胞，同时在顶端细胞后的一二个细胞，它们经过分裂而产生4个围轴细胞。这些围轴细胞呈四方形排列在母细胞周围，并经过不断分裂和分化形成皮层及髓部组织，藻体基部的皮层再分裂形成假根，假根丝平行于中轴丝。
(三)石花菜的繁殖 石花菜的繁殖分为有性生殖和无性繁殖两种，有性生殖是通过雌雄配子体成熟后，果胞受精形成果孢子体，果孢子体成熟后产生果孢子而进行的；无性繁殖则是通过四分孢子体产生四分孢子而进行的。这两种繁殖形式最终都是以孢子进行的，故称为孢子繁殖。此外，石花菜还可以进行特殊的营养繁殖，分为匍匐枝繁殖、假根繁殖和藻体再生3种形式。
1．孢子繁殖 石花菜的生活史中，除孢子体世代和配子体世代外，还有果孢子体世代。但果孢子体不能单独存在，仅能在雌配子体上形成并生长、发育。在非繁殖季节，雌雄配子体和四分孢子体三者之间是不易区别的，我们通常见到的石花菜这三种藻体都有，只有到了繁殖季节，藻体上产生生殖器官后，才能将它们区别开来。
2．雌雄配子体
(1)雄配子体 雄配子体成熟后，在扁平的精子囊小枝的顶端群生着椭圆形的精子囊，它是由藻体表面细胞转化为精子囊母细胞，精子囊母细胞经过分裂而形成的。每个精子囊母细胞产生两个精子囊。精子为无色圆形，无鞭毛，不能游动，依靠海水的流动被带到雌配子体果胞的受精丝上受精。
(2)雌配子体 雌配子体近成熟时，要产生专门产生果孢子的果胞小枝，它是由主枝顶端的小枝产生的，少数在主枝的顶端直接形成。成熟时，由果胞小枝主轴细胞的两侧，各自分割出围轴细胞，由第三或第四行围轴细胞产生支持细胞与果胞母细胞，果胞母细胞(顶上的细胞)经变态而转化为果胞。果胞上具有一条棒状的受精丝伸出于藻体的表面，而果胞的下面是一个支持细胞。因此，果胞枝由单个的细胞组成。在果胞枝的发育过程中，第二行围轴细胞的基部产生数行小细胞，而每个细胞内部含有丰富的原生质，称为营养细胞或滋养细胞，其作用是为囊果的发育提供营养。
3．果孢子体 果胞形成之后，碰到精子，精子便粘附在受精丝上，其接触处融化，精核则沿着受精丝进入果胞基部，与卵核结合形成合子，合子不离开母体。受精后，果胞便与下面的支持细胞融合，形成很大的融合胞。融合胞产生许多分枝的产孢丝，穿入营养组织的细胞间吸收营养。成熟的产孢丝，末端的细胞伸长，而分裂成果孢子囊。在融合胞产生产孢丝的同时，产孢丝外面的皮层进一步发育隆起，在藻体上形成一个膨大部分，称为果孢子体或囊果。在横切面观察，膨大部分为两个不完全分离的小室，室顶各有一孔与外界相通，此孔称为囊果孔，成熟的果孢子即从囊果孔排出体外。果孢子排出后，便随水散布漂流，碰到合适的基质，便附着萌发成四分孢子体。
4．四分孢子体 四分孢子体成熟后，在其分枝的顶端形成膨大卵形的四分孢子囊枝，四分孢囊由小分枝的表面细胞形成。成熟时，由于邻近的营养细胞向上生长，结果使四分孢子囊逐渐被埋于藻体细胞中。每个四分孢子囊母细胞经过减数分裂形成4个四分孢子，四分孢子在四分孢子囊中呈“十”字形排列。四分孢子囊成熟后，从藻体表面观察为紫红色的小斑点，稍微突起，并沿着小枝扁的一侧排列。
四分孢子成熟后，孢子囊壁破裂，其中的孢子即放散在海水中，碰到合适的基质便附着下来，形成雌雄配子体。
5．孢子的放散与附着 四分孢子囊排放之后仍呈球形，它们在排放口处停留一会，便开始浮升，远离母体。由此可见，石花菜四分孢子的排放方式是首先排放四分孢子囊。经过一段时间后，四分孢子囊的裂痕处突然开裂，四分孢子被释放出来，向四方散开，它们之间的距离越来越大，接着慢慢下沉。刚刚分开的四分孢子呈长锥形、长卵形或不规则的长锥形等。
石花菜四分孢子囊枝和囊果枝成熟后，都会自然地排放四分孢子及果孢子，但其放散量相差很大。据观察，在孢子集中放散的时间内，四分孢子和果孢子每小时每克孢子囊枝可分别放散10000个和10个孢子。
关于孢子的附着，片田实指出，孢子放出后大部分在数分钟内附着。如果孢子放出来之后，长时间(超过3小时)遇不到生长基，则失去附着力，以后再遇到生长基，孢子也不会附着了。在自然海区，大部分孢子附着于母体附近，而由于海水的活动，被带到其他地方的孢子，则可能因放出时间过长而失去附着能力。
6．孢子的萌发与幼苗生长 四分孢子或果孢子附着后就要萌发。它们的萌发和生长过程是相同的，而且其大小、形态也是相同的。为圆球状变形虫状，直径27．8～36．7微米，平均32微米，中央有一细胞核，核周围原生质浓厚，孢子内弥散着色素体。萌发时，色素粒先变成分散状态，同时在细胞的外侧，产生一个透明膨大的突起，此突起称为萌发管。接着，孢子内容物移入萌发管，原孢子空囊残留在一端。在孢子萌发后大约2小时左右，萌发管与孢子之间便产生隔膜。孢子萌发后所产生的细胞称为基本细胞，该细胞呈长圆形或长卵形，中央有一核，色素体稍呈网状且不均匀地分布在细胞内。基本细胞所具有的这种特异形态，对以后的分裂具有重要意义。据黄礼娟的观察，孢子分裂时，首先分裂成2个细胞，一个为两端尖的纺锤形小细胞，一个为两端圆而中间稍狭的大细胞。在一般情况下，小细胞在上侧，大细胞紧贴在原孢子壳上。
以后，每次分裂产生的两个细胞再向横的方向分裂，同时在大细胞的顶端产生一个几乎没有色素的透明细胞。这个细胞向前端伸长，形成最初的假根，然后，萌发出的幼芽细胞再连续进行不规则的纵横分裂。萌发管突出20～25小时后，细胞数量增加到20～30个，其长经除去初生假根及原孢子空壳约为50微米左右。萌发管伸出70～80小时后，在与假根相反的一端出现一透明的生长点细胞。
第一假根自大细胞长出后，通常自小细胞又生出第二假根，但有的时候生长顺序相反，先从小细胞长出第一假根。
培养5～6天后，生长点开始分裂，生长加快，原有的两个细胞分裂区域的界限逐渐变得不明显。原孢子残壳渐渐模糊或消失。此时幼体长度约60微米，初生假根长约120微米。培养10天，幼苗平均长100微米左右，初生假根长达最大长度，约180微米，从此，初期假根开始萎缩。15天后，幼苗平均长140微米左右。21天，幼苗长可达800微米左右，侧假根束开始出现，基部分出小枝，初生假根继续萎缩。培养31天后，幼苗长达1毫米，个别可达2毫米，初生假根全部萎缩，但有的已重新生出二次假根束，侧假根束增多。35天后，幼苗长1～2毫米；多数幼苗重新生出二次假根束，成为主根。41天后，幼苗长达2毫米，全部重新生出二次假根束；侧假根束增至每株幼苗5～6束或更多而成为匍匐幼苗。再下海养育1个月，匍匐幼苗可长成石花菜小苗(图6-21)。
图6-21 石花菜的繁殖
A．四分孢子囊枝及横切面 B．雌配子体的果胞系 C．雄配子体的横切面 D．囊果枝 E．囊果侧面观 F．囊果表面观 G．囊果切面观 1．四分孢子囊 2．受精丝 3．中轴细胞 4．果胞 5．围轴细胞 6．滋养细胞 7．产孢丝 8．精子囊母细胞 9．精子囊 10．精子 11．囊果孔 12．果孢子
(二)营养体繁殖
1．匍匐枝繁殖 石花菜幼体长到一定大小后，便从基部在水平方向上长出匍匐枝，匍匐枝不断蔓延生长(图6-22)。匍匐枝向下生出假根，并附着在基质上，向上生长出直立体。这样不断生长，不断增加直立体的数目，从而形成许多直立体小苗。
图6-22 石花菜匍匐枝繁殖示意图
2．假根繁殖 将石花菜根尖切除培养一段时间后，根尖就能再生出匍匐枝和直立体，并长成独立的新个体。生长在自然海区的石花菜，往往会被风浪从海底岩石上冲击下来，或者被人们采收上来。但是，石花菜的假根很容易断下来，并残留在原来生长的岩石上，这些残存在岩石上的假根往往就能够形成新的个体。石花菜的假根繁殖是一种对石花菜养殖具有重要意义的繁殖方式，利用石花菜的这一繁殖习性，我们可以在石花菜采孢子养殖结束后，直接采收养成绳上大个体石花菜，而将假根留在上面，让这些假根重新长成新的幼苗，继续进行养成。
3．营养枝的繁殖 如果将石花菜的分枝或主枝切除下来，残留在岩石上的切口处，仍能发出新芽，并继续生长形成完整的个体。被切除下来的枝体，如果夹在苗绳上，它便会继续营养体的生长。石花菜的分枝筏式养殖技术，就是利用枝体能离体生长的特性，从自然海区采收石花菜作种菜，然后劈枝并夹在苗绳上进行养成的。
(三)石花菜的生活史 在石花菜的生活史中有三个世代，即配子体世代、孢子体世代和果孢子体世代。而这三个世代的循环交替便形成了石花菜的生活史。石花菜的配子体和孢子体是多年生的。四分孢子体成熟后，由藻体的皮层细胞形成孢子囊母细胞，孢子囊母细胞经过减数分裂形成四分孢子。四分孢子自囊内脱出，并随水漂流，碰到合适的基质便附着下来，萌发成雌雄配子体。雌配子体成熟后产生的果胞碰到成熟的雄配子体产生的精子，精子便附着其受精丝上，而后，精子核经受精丝进入果孢并与卵核结合成合子，合子不离开母体，果胞经一系列变化成果孢子体。果孢子体成熟后产生果孢子，果孢子放散出来后，随水漂流，碰到合适的基质，便附着下来，萌发成四分孢子体。
图6-23 石花菜的生活史
(四)石花菜的经济种 我国产的石花菜大约有10几种。常见的主要经济种有以下几种：
1．石花菜(G．amansii) 藻体紫红色或红黄色，直立丛生，一般高10～20厘米，有的达25～30厘米。藻体下部枝扁压，两缘稍薄，上部枝为亚圆柱形或与下部枝形态相同。固着器假根状，纤细、弯曲、有分枝，其末端固着于基质上。羽状分枝4～5次，互生或对生。石花菜生长自大干潮线至水深6～10米间的海底岩石上，产区为淡水注入较少的外海区。石花菜在未成熟前难以分辨孢子体和配子体，雌雄配子体也不能分辨。成熟后，孢子体末枝形成许多小的并带柄的扁棒状孢子囊小枝，其上生有许多十字分裂的孢子囊即四分孢子囊，该小枝为四分孢子囊枝。石花菜幼体多见于9～12月间，四分孢子囊、精子囊和囊果在7～10月间出现最多。它是多年生植物，但生长缓慢，在藻体上有时可以看到宽枝部分的顶端突然连接有窄细的枝，这是由于宽枝上部折断，次年，在断折处又继续生出新枝的结果。该种是中国黄海、渤海沿岸的习见种，东海的浙江、福建和台湾北部的基隆附近也有生长。
2．小石花菜(G．divaricatum) 藻体紫红色，矮小，密集错综地生在一起，匍匐且倾卧，软骨质。体线形或扁压的圆柱形，羽状分枝，其上有较密的羽状小枝，小枝与分枝常呈直角，对生或互生，顶端尖，生殖枝则钝头。四分孢子囊生在膨胀小羽枝的顶端，散布在皮层中。囊果生在膨胀小羽枝的中部。黄海、渤海产的小石花菜的四分孢子囊和囊果一般出现在7～10月最多，同一期间，新萌发的幼体也陆续出现。东海的多成熟于5～6月间，南海产的成熟期更早一些。该种是中国南北沿海习见种。
3．大石花菜(G．pacificum) 藻体紫红色，软骨质。个体较大，一般10～20厘米，大的可达30厘米以上，线形，两缘薄，分枝3～4次，羽状或对生。本种生长于外海岛屿的潮间带深水石沼中和大干潮线以下数米深处的岩石上。多年生，在5月间产生囊果和四分孢子囊。本种产于中国浙江和福建沿海，是亚热带性海藻，为北太平洋西部的特有种类。
另外，中肋石花菜和细毛石花菜也是重要的经济种类。