植物体内养分的运转

出处：按学科分类—工业技术 中国农业出版社《肥料实用手册》第14页（3022字）

【参考文献】：

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(一)植物体内养分分布特性

植物体内的养分在各部位分布的多少，是由其本身在植物体内是否参加循环决定。有些养分如钙、铁、锰等，在植物体内构成像细胞壁这样的骨架物质，即稳定的化合物，因而它们不能参与循环，这类化合物器官越老含量越多，若发生缺素症，病症首先发生在幼叶。

另一些养分如氮、磷、镁、硫等，在植物体内形成不稳定的化合物，不断分解释放出的离子又能转移到其他需要的器官，这些元素便是参与循环的元素。氮、磷、钾等几乎是一用再用的元素，这是早已证明的现象。它们多分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛的部位。正在发育的果实和种子中含量也高，植物体内这些元素缺乏时，病症首先表现在老叶。

(二)植物体内养分的再利用特性

养分的再分配与再利用，也是器官之间营养物质内部调节的主要特征。养分运输的方向即从源到库。源指的是制造养分并将其提供给其他器官的部位，库指的是消耗养分的部位，源和库是个相对的概念，不同的生长期，源和库也会发生相应的变化。例如，当叶片衰老时，大量的糖以及氮、磷、钾等都要撤离，重新分配到就近的新生器官。尤其是在生殖生长时，营养体细胞的内含物向生殖体转移的现象表现得更为突出。例如，小麦籽粒达到25%的最终饱满度时，植株对氮与磷的吸收已经90%完成，故籽粒在最后充实中，完全靠营养体内已有的营养元素进行再度分配转让，一直达到完全成熟。麦类、水稻等在抽穗前蓄积在茎和叶鞘中的碳水化合物，在抽穗后转移到穗，这更是众所周知的事实。

作物茎叶中的有机物即使在收获后，仍可以继续向生殖体转移。例如有的地方，玉米连秆带穗一起收获，就是为了让茎叶中的有机物继续向籽粒中转移，这样可提高玉米的千粒重，一般可增产1%～10%。

由上可见，在生产中及时而正确地引导同化物，在不同生育期向不同的生长中心再分配转移，协调营养生长与生殖生长的关系，对于增加籽粒产量是非常重要的。

(三)植物体内养分运转的机制

养分的运输物质主要是水、无机离子和有机化合物。

水和矿物质在根际被吸收，主要通过木质部向上转运到植株地上部，也可通过韧皮部向下运转。有机物质主要在韧皮部运输，它可以向上或向下转运。

1．木质部运输的机理——质流 绝大部分的营养以无机离子的形式在木质部运转，这是通过分析木质部部分流汁而得到证实的。离子在木质部导管里运输主要靠质流，是随蒸腾流向上运输，如Ca和B的运输只能从根到叶子，而不能逆转。二者的运输主要取决于蒸腾质流，如果蒸腾小，Ca和B从土壤由根运输到顶尖的量不多，因此，就可能发生缺素症。

2．韧皮部运输的机理

(1)压力流动学说。此学说由德国植物生理学家明希(Münch，E．)于1930年提出。其基本论点是：物质在韧皮部中的运输是沿着韧皮部中的渗透梯度进行的，这种梯度是由于源库关系所维持的。在靠近源端的韧皮部由于同化产物不断被装载，从而使溶质势有所提高，水分便会流入韧皮部。而库端的器官细胞由于同化产物不断被运出，从而导致膨压降低。因此，水分便由源端通过筛管向库端移动。即有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压力差而引起的。

压力流动学说认为叶中有机物之所以能运输到根部，是因为叶进行光合作用产生糖类，使叶细胞中的糖浓度增高，由于渗透作用，水进入细胞内，使细胞的静水压增大；根细胞中的可溶性糖由于转变成淀粉贮藏起来或用于生长而减少，细胞中的糖浓度降低，水从细胞中排出，使根细胞的静水压变小。因此，在叶和根的细胞之间产生静水压差，溶液就从静水压大的叶细胞经过筛管流向静水压小的根细胞，其中的糖跟随溶液而流动(图1-4)。

图1-4 植物内集流系统图解

压力流动学说至今仍为许多生理学家用来说明韧皮部运输的机理，但也存在着一些问题。第一，叶与根或叶与果实之间并非直接连通，筛孔的原生质对糖溶液流动有相当大的阻力。筛管“源”、“库”两端所产生的压力势差，克服不了通过筛孔的原生质给溶液的阻力。第二，这个学说无法解释一个筛管中同时有双向运输的事实。

(2)质子——蔗糖共运学说。蔗糖进入韧皮部是从低浓度向高浓度运输，需要能量，目前认为，蔗糖进入韧皮部筛管与质子(H⁺)共运有关，即是由载体带着质子与蔗糖进去，到达筛管，此过程需要ATP提供能量，并且在ATP酶的作用下，要用氢泵才可将H⁺打出去。

图1-5说明，外界溶液(H⁺)浓度高，里面〔H⁺〕浓度低，由于里面pH高，H⁺由里向外是逆浓度梯度，为了保持平衡，一定要用泵才可将H⁺打出去，需有能量才可进行。当载体将蔗糖与H⁺共运到里面时，质外体的pH便增高了，由泵又将里面的H⁺打出去，pH立即又下降了。

图1-5 ATP酶作用下的质子——蔗糖共运示意图

试验表明，质外体的pH对蔗糖负载有较大影响，当pH高时(pH=8)，H⁺减少，梯度小，因而蔗糖负载量少；相反，当外面pH为5时，H⁺增多，梯度大，因而蔗糖负载量就多。

研究表明，加入外源标记的蔗糖会在主脉的筛管和伴胞中大量富集，这充分说明蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载，蔗糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输。