视网膜
出处:按学科分类—医药、卫生 上海医科大学出版社《视光学手册》第13页(3797字)
视网膜(retina)是眼球壁最内层组织。它是眼的感光部分,类似照相机的底片。视网膜主要由不同的复杂的神经元构成,对于一定范围光强度的刺激非常敏感。视网膜位于玻璃体与玻璃膜(Bruch膜)之后。玻璃膜由脉络膜毛细血管层的基膜和色素上皮层所组成。视网膜覆盖了整个眼球的后1/3面积,直至锯齿缘。锯齿缘外围的睫状突区域不被认为是视网膜的一部分。
在活体眼中,大部分视网膜组织是透明的,仅有大的血管能被看见。视网膜大约0.1mm厚,由外向内共有以下10层(图1-15)。
图1-15 视网膜的组织结构示意图
1)色素上皮层(pigment epithelium)。
2)视杆视锥层(rods and cones;又称光感受器细胞层)。
3)外界膜(outer limiting membrane)。
4)外核层(outer nuclear layer)。
5)外网层(outer plexiform layer;又称外丛状层,或外突触层)。
6)内核层(inner nuclear layer)。
7)内网层(inner plexiform layer;又称内丛状层,或内突触层)。
8)节细胞层(layer of ganglion cells)。
9)视神经纤维层(layer of optic fibers)。
10)内界膜(inner limiting membrane)。
上述10层可被概括为以下4种功能性的实体:
(1)色素层 它参与光适应及光的内反射,吞噬并消化感光细胞的代谢产物。
(2)感光细胞层 是最外层神经元的感觉末梢。
(3)复合层 包括从视杆细胞、视锥细胞到视神经的细胞核、突触及连接纤维。
(4)界膜层 围住视网膜各层。
视网膜各层的位置是颠倒的,其感光细胞层正好位于视网膜最外侧的色素层的前面,而细胞核及连接纤维层位于感光细胞层的前面。这就要求前面各层充分透明,以便光线能到达光感受器。
1.7.1 色素上皮层
这是一圆柱形细胞层,覆盖整个视网膜。它继续向前延伸,覆盖于睫状体的内面和虹膜的后面。
这些细胞含有色素颗粒,叫做视褐质(fuscin)。它在视网膜区域是褐色的,但在睫状体和虹膜是黑色的。在视神经乳头周围,色素很集中,形成了脉络膜环(但它不是脉络膜的一部分)。
色素上皮层牢固地依附于脉络膜,其基膜与脉络膜的基底层相连。色素上皮层仅松松地与视网膜第二层相连,所以视网膜脱离的裂开通常发生在第一层与第二层之间。色素上皮层的主要作用是吸收光线,防止光的内反射。
1.7.2 视杆视锥层
为视网膜的第二层,由最外层神经元的感觉末梢组成,视杆细胞核和视锥细胞核位于视网膜第四层。神经细胞穿过第三层并由第三层支撑。
此层约含有(1.10~1.25)×108个视杆细胞,与视锥细胞的比例约为20:1,分布于除黄斑(macula lutea)和视神经乳头以外的整个视网膜。它们是偏长形细胞,长度约为40~60μm,含分离的膜盘(disc),在白天时不断地更新。它们的外段含有一种光化学物质,即视紫质(rhodopsin)。当暴露在光线下时,这种物质被分解或漂白,释放出能量,并发出冲动传递至大脑。视杆细胞的终端是一个小体(终球,end bulb),在第五层与双极细胞和水平细胞的轴突相接。视杆细胞的感光阈比视锥细胞低,也就是说视杆细胞对光较敏感,适合在暗淡的光线中视物。通过视杆细胞获得的视觉称为暗视觉(scotopic vision)。因为它们位于视网膜的周边部,因此周边视力主要是视杆细胞视力。
视锥细胞约有650万个,大部分分布于中央凹(fovea)和黄斑区。离开黄斑区以后,它们逐渐减少,以至在视网膜周边几乎全是视杆细胞。视锥细胞通常比视杆细胞稍粗些,中央凹的视锥细胞比其他处的视锥细胞稍长和稍细。视锥细胞的膜盘不是分离的,更新速度要比视杆细胞慢得多。视锥细胞轴突的末端是一个蒂(pedicle;又称锥体足,cone foot),它比视杆细胞的终球大,也与双极细胞和水平细胞的轴突相连。视锥细胞中存在视紫蓝质(iodopsin),其结构与视紫质相似,但它对特定的颜色起作用并被激活。视锥细胞比视杆细胞有较高的感光阈,因此它们主要用于明光中视物,并且是色觉的感受器。
1.7.3 黄斑与中央凹
黄斑(macula lutea)是视网膜正对视轴处,呈淡黄色,直径为1~3mm,其组织结构只有视网膜的1、2、3层。黄斑中央有一小凹,称为中央凹(centralfovea)。该处仅有视锥细胞,多达147000个/mm2。由于没有视网膜的其他层次,因此这个区域的视网膜最薄,使射入的光线能直接落到视锥细胞上。在中央凹,每一个视锥细胞通过一个双极细胞与一个神经节细胞相连,即三级神经元呈单线联系,使得中央凹在辨认细节和视敏度上最敏感。当眼睛固定看一个物体时,总是成像在中央凹上。中心视力主要指中央凹视锥细胞的视力。
1.7.4 视神经乳头
与普通视网膜结构不同的第二个区域是视神经乳头(papilla of optic nerve;又称视盘,optic disc),它仅由视网膜第九层组成,所有视网膜的神经纤维汇集于这个区域,并穿出眼球形成视神经。视神经乳头的直径在水平方向约为1.75mIn,垂直方向约为1.9mm,位于黄斑鼻侧3.5mm。其中央呈轻微凹陷,称为生理凹陷。因为它主要山神经纤维所组成,无感光细胞,在视野中为盲点。视盘区有许多毛细血管覆盖于白色的筛板组织上(神经纤维穿过筛板组织的网眼离开眼球),而显示淡淡的橘红色,因此很容易观察。在视神经乳头的边缘有浅黑色圈,这是由于色素上皮细胞集中而产生的,称为脉络膜环,虽然它与脉络膜并无关系。视神经乳头可作为确定视网膜其他部位有否异常的一个参照点,还可以依据视神经乳头的直径作为一个参照量来确定它们的位置关系。如中央凹可被确定为位于视神经乳头颞侧2倍视神经乳头直径的位置上。当眼压增高时,视神经乳头生理凹陷的大小和位置可发生改变,因此生理凹陷的改变对青光眼的诊断和随访有一定意义。
视网膜的动脉和静脉是可见的,同样可作为临床眼底检查的重要内容。视网膜的中央血管由视神经乳头进入眼球,分为颞上、颞下、鼻上、鼻下4个分支,但中央凹无血管分布。
1.7.5 锯齿缘
锯齿缘(ora serrata)是视网膜的前缘。它有波浪状或称“锯齿状”的边缘,与睫状突的间隔相对应。在这个区域,视杆细胞和视锥细胞的形状变小,数量减少,故此处的视网膜几乎无视觉。
1.7.6 视色素
视杆细胞含有一种色素,称为视紫质(或称为视紫红质,rhodopsin)。因为在吸收光线之前,它处于溶解状态,显示紫色。当光线进入眼球,到达视杆细胞时,光能使视紫质发生以下可逆的化学变化:
光→视紫质→激活状态→漂白的产物。
在这一过程中,视紫质失去紫色,由紫色经橘红色和黄色变为无色,并会消耗维生素A与视蛋白。在黑暗中,视网膜没有光照,视紫质可得到还原。人眼的暗适应需要约45min的时间,此时仅有视紫质存在于视杆细胞中。当光照产生时,视紫 与漂白产物两者同时存在于视杆细胞中,两者的比例将由光线的强度决定。
在视锥细胞中含有一种色素,被称为视青质(iodopsin)。事实上,有3种类型的视锥细胞(分别对红、蓝、绿3色敏感),它们主司明视觉(photopic)和色觉。