蕨类植物的演化

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第971页（3405字）

陆生植物在地球上的演化和发展是现代生物学上最重要的理论问题之一；而蕨类植物的起源和演化在陆生植物的系统演化中占有极重要的地位，也是国际和国内研究的核心课题之一。

关于蕨类植物的起源长期争论不休，有些人认为起源于苔藓植物(Cambell．1895)但大多数学者主张原始的裸蕨类植物是由藻类植物中绿藻的一些种类经过成功的登陆演化而来。

在古生代志留纪末期，地球上出现一系列的剧烈的地壳运动，陆地上升，海水退却，许多地方的浅海转为低湿平原，出现气候湿热等有利条件，使某些轮藻纲绿藻的后裔逐渐加强其孢子体适应陆生环境的变异能力，终于舍水登陆，产生了最早的以裸蕨植物为代表的第一批陆生植物。

最早登陆的最原始的裸蕨植物是光蕨(顶囊蕨)，光蕨的植物体非常矮小，高不过10cm，茎轴很纤细，二叉分枝无叶；具有维管组织，木质部细弱，由环纹管胞组成；茎的外部可能由一些具有叶绿体的薄壁细胞所组成，没有支持组织；表皮层细胞壁很厚，上面有气孔，茎的表面有角质层；孢子囊单个顶生，孢子同型，肾形，三裂缝；显然，这是最古老最原始的陆生维管植物。

1988年，美国泰勒(T．N．Taylor)提出光蕨类植物的概念，在这个化石植物类群里包括各种比较小的植物(除光蕨外，还有始加斯佩蕨、海德蕨、雅拉蕨等)。由原始的光蕨类植物复合体不断向前辐射演化，形成瑞尼蕨、工蕨、三枝蕨3个明显的不同类群，再由它们发展演化为不同类群的蕨类植物。

瑞尼蕨型植物 其代表是瑞尼蕨，为构造简单的小型草本植物。

瑞尼蕨的显着特点是孢子囊单生于枝顶，椭圆形，孢子具有孢粉质的孢壁，三射线的裂缝。瑞尼蕨的能育和不育的顶枝简化，孢子囊聚合生长，并产生新的拟叶，由于枝的缩短致使聚囊位于拟叶上方的短枝顶端，演变成松叶蕨类。

工蕨型植物 工蕨是半陆生挺水植物，常发生“工”字形的分枝而构成一种特别复杂的盘根错节的状态。它的枝轴内部具有简单的单体中柱和外始式初生木质部。这都表明它的原始性质。工蕨不同于其它裸蕨植物的最大特点是它在枝轴顶部组成穗状的侧生孢子囊，孢子囊肾形，基部有短柄，上端有横裂缝。

在早泥盆纪工蕨属植物出现以后漫长的演化岁月中，到早泥盆纪中期出现了星木属植物。星木是最早的原始石松之一，与星木同时或略晚出现的刺石松和镰叶刺石松也是原始石松类中最着名的代表植物；到了中泥盆纪，出现了原始鳞木。又经过1100多万年，石松植物向着两种类型发展，一种是草本的，一种是木本的，草本的类型又分两支各自独立发展，一支是由原始石松类(刺石松)经中、晚泥盆纪的似石松，发展成一直生存到现代的石松科植物；另一支可能由星木属植物，经过中晚石炭纪的似卷柏属植物，形成现代的卷柏科植物。木本类型的石松植物的先驱是发现于晚泥盆纪的鳞印木和圆印木，由它们进一步演化成典型的鳞木类植物。这些鳞木类植物都是高大乔木，如鳞木及封印木等，它们都是石炭纪和二叠纪时所形成的巨大石松植物，是当时沼泽森林的最重要的代表和主要造煤植物，进入二叠纪后迅速衰退。到三叠纪早期，由于气候变迁只留下少数鳞木类后裔——肋木。

又过了200万年左右，肋木也绝灭了。由古生代的鳞木类，经早三叠纪的肋木或其近族而演化成为早白垩纪的古水韭属植物，然后再逐步演化发展到现代水韭属植物。

三枝蕨型植物 这一类型的主要植物有裸蕨。三枝蕨生存于早泥盆纪末，它的主轴粗壮，在主轴上生长着螺旋状排列的侧枝，侧枝从主轴长出后很快就发生一次相等的三叉式分枝，这种三叉式的分枝每小枝向前生长不远就又发生一次不等的三叉分枝和两次二歧分枝，然后在每个末级细枝顶端生长着成对的或3个彼此紧靠成束的孢子囊。

从三枝蕨的分枝形成、枝轴的形态结构特别复杂以及顶生成束的孢子囊等特点看，它很像是裸蕨植物与更高级的维管植物之间的过渡植物或中间类型，在植物系统演化上有重要意义。由三枝蕨型植物发展为真蕨类和前裸子植物，后者再进一步发展演化成为各类裸子植物。

楔叶植物或称木贼植物，是很特殊的一类维管植物。最古老的楔叶植物是出现于早泥盆纪晚期的原始叉叶蕨。到中泥盆纪又出现了叉叶蕨(海尼蕨)，它们被看成是位于三枝蕨等裸蕨植物和典型木贼类之间的过渡类型。

由原始叉叶蕨、叉叶蕨、芦形木等原始楔叶植物再经过古芦木、中芦木和繁盛于石炭纪、二叠纪的芦木等中间类型，才演化成中生代的早期类型。

新芦木和似木贼是中生代的最为繁盛的木贼目的典型代表类型。侏罗纪的似木贼的形态特点和现代木贼十分相似。

被看作是现代木贼属植物的直系祖先，从白垩纪起，经新生代直到现在，经过1亿多年的历史，以现代木贼属植物为唯一代表的这一演化支系没有发生大的变化而长期生存到现在。

真蕨植物是一个极其复杂的植物类群。

它们出现于泥盆纪中期，至石炭纪、二叠纪时相当繁盛。它和石松类、木贼类和种子蕨植物共同组成晚古生代植物群的总面貌。

由于真蕨植物的代表类群和大多数分布很广的古生代属种对潮湿环境依赖性很强，所以当二叠纪、三叠纪之交的世界性干旱气候来临时，随着新型裸子植物的兴起，绝大部分从地球上消失了。但是在晚三叠世和早侏罗世期间，当地面气候再度变得温暖湿润时，许多新的真蕨植物又从少数残存的分子中辐射分化出来，并且很快获得前所未有的大发展，其中不少科、属真蕨植物还一直繁衍到现代。

现在一般认为真蕨类植物中原始蕨亚纲植物是最原始的真蕨植物，大多数处于裸蕨植物和典型真蕨植物之间的地位，只生存于中泥盆世和晚二叠世。这些植物的茎、枝比较发育并有真根出现；侧枝或其末级枝开始扁化而趋于羽状，发育为大型叶，这些特点说明它们已接近典型的特别是厚囊蕨亚纲的真蕨植物。但是，它们的茎叶分化不很明显，分枝方式常具有二歧式的习性；孢子囊内部有自孢子囊柄延伸而来的维管组织，这些都是裸蕨植物中比较原始的性状。原始蕨亚纲植物的这种形态结构特征和三枝蕨相近，它们之间有一定的亲缘关系。因此，它们可以看作是从三枝蕨型裸蕨植物发展到更为进化的典型的真蕨植物中间环节或过渡类型。在典型真蕨植物中比较低等的一个类群叫厚囊蕨亚纲植物，生存于中石炭世到现在。

薄囊蕨亚纲植物是真蕨植物的高级类型，也是最占优势的类群，可能始见于石炭纪，主要生存于三叠世到现代。

蕨类植物是地球上古代的和现代的陆生植物一个重要组成部分，它的起源和演化在植物界的系统演化中占有重要地位。

长期以来，在古生物学方面最有兴趣的研究课题之一是集中在陆生植物特别是陆生维管植物的起源和演化，植物学家虽然对陆生植物演化的各个方面进行了大量的研究，但是直到现在还没有任何令人满意的答案。新近研究的主要热点是：(1)陆生植物，尤其是陆生维管植物(蕨类植物)起源于哪一种藻类植物；(2)关于陆生植物起源的地质年代；(3)早期陆生维管植物的代表形态及它们是单元发生抑或多元发生以及如何演化等。另外，确认在早期的维管植物中是否有输导组织分子，也是争论的中心。

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【参考文献】：

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(兰州大学张耀甲教授撰)