苏铁植物的进化

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第971页（3641字）

苏铁植物肇始于晚古生代，繁荣于中生代，尤以侏罗纪属种最多，且广布世界各地。

白垩纪以后，属种渐少，有些绝灭，有些则流传至现代。现今苏铁类仅存1目3科10属近100种，分布限于赤道两侧的热带、亚热带地区。

苏铁植物是现存最古老而又唯一具羽状叶的裸子植物。1919年，C．J．Chamberlain把它们分为1科9属。

1959年，L．A．S．Johnson再把它们分为3科10属。其中苏铁科(gcadaceae)和蕨铁科(stanger-iiaceae)各含1属，泽米科(Zamiaceae)含8属。东半球6属：苏铁属(cycas)分布于中国南部、日本南部、东南亚、印度南部、斯里兰卡、巴布亚新几内亚、马达加斯加北部和澳大利亚北部；二回泽米属(Bowenia)仅见于澳大利亚东北部；大泽米属(Macrozamia)仅见于澳大利亚东部和西南部；鳞泽米属(Lepidozamia)仅见于澳大利亚东部；蕨铁属(Stangeria)仅见于非洲南部很小的地区。西半球4属：高泽米(Microcycas)属仅见于古巴西部；角泽米属(Ceratozamia)和提翁属(Dioon)仅见于墨西哥；泽米属(Zamin)分布于美国佛罗里达南部、西印度群岛、墨西哥、中美洲、南美洲北部和西部。

中国仅有苏铁1属。特征：茎柱状，直立，多不分叉，表面有宿存的叶基及间鳞片之残余，粗糙不平。木材为疏木型，柔软而松散，具宽的木射线，输导组织很薄弱，髓及皮层较厚。主根发达，纺缍形。

侧根向上生长，二分叉，具珊瑚状菌根。叶二型。营养叶为1次羽状，大型，着生于茎顶。小羽片硬而尖，仅具1中脉。苏铁的花有雌雄之分，学术上分别称它们为大孢子叶、小孢子叶。大孢子叶全身密被黄棕色毛，一般可分为不育的和能育的上下两部分。上部羽状分裂，下部柄状，两侧着生2～3对胚珠。无数大孢子聚生于茎顶而成蓬松的大孢子叶球。小孢子叶淡黄褐色，楔形，顶端盾状，背面着生无数小孢子囊，或称花粉囊，数个1群，放射状排列，熟时纵裂。无数小孢子叶螺旋状着生于轴上，组成柱状的小孢子叶球，致密，亦生于茎顶。

苏铁类为雌雄异株，生长相当缓慢，即使在适宜的生态环境中生长，也得20～30a才能开花。其它两科植物中国无分布，间有引种的，形态特征基本上和苏铁科植物类似。

蕨铁科植物的茎呈块状，潜藏于土中，小羽片兼具中脉和羽状侧脉，侧脉有时在叶缘联结。泽米科植物的茎直立或块状潜藏，小羽片多脉，二歧分叉，但无中脉、侧脉之分，孢子叶上部鳞片状、盾状或具角。

讨论苏铁类的进化，要有古植物作为证据。虽然晚古生代的二叠纪已出现各种苏铁类的化石，但多以营养叶的印痕为主。

如蕉羽叶和带羊齿、卵叶等属的某些种；中生代以后，种类渐多，除蕉羽叶属的之外，尚有蓖羽叶、带羽叶、假篦羽叶、大带羊齿和三角羽叶等属的，可惜印痕化石无微观结构保存，难以确定其确实的分类位置。况且晚白垩世以前，与苏铁目种类共生的还有不少本内苏铁目的种类，如侧羽叶、毛羽叶、拟泽米、耳羽叶、网羽叶、假苏铁、蕉羽羊齿和异羽叶等属的种类，两目叶片近似，极易混淆，不能借以讨论苏铁类的进化问题。只有孢子叶，特别是大孢子叶最可靠。可是，孢子叶化石一样有“铁树开花”的情形，极为罕见。

已发现而重要的苏铁类大孢子叶有：(1)Archaeocycas whitei，见于美国得克萨斯早二叠世晚期，大孢子叶上部还不甚清楚，胚珠长圆形、倒披针形或菱形，以宽基部斜着生，4～6对，紧靠，外面有反卷的叶片覆盖。(2)Phasmtocycas kansana，见于美国堪萨斯州早二叠世晚期，一种压型化石，孢子叶上部未保存，下部呈柄状，两侧各1行可达15枚的胚珠，胚珠间有球形小腺体。同时保存的1种带羊齿，其侧脉间也有类似的腺体。复原后的孢子叶上部，估计也为带羊齿。

(3)中国始苏铁，见于中国山西早二叠世晚期，孢子叶上部掌状条裂，中央的裂片偶有伸长且呈羽状裂的，下部柄状，胚珠着生在柄部两侧或上下部的过渡处，略下垂，至少5对。营养叶可能为带羊齿。

(4)Palaeocycas-Bjuvia，见于瑞典晚三叠世晚期，大孢子叶上部卵形，全缘，基部复原后有2对侧生的胚珠，营养叶为带羊齿。

(5)Dioonitocarpidium，见于德国巴伐利亚晚三叠世晚期，由Dioonites和类单蕨属组成，共3种。

模式种为D．Pennaeforme．孢子叶轴很粗，小羽片细长，毛状，基部着生1对胚珠。另外两种为D．keuperianum和D．liliensternii，孢子叶基部由全缘逐渐过渡至羽状全裂，基部腹面着生2对胚珠。(6)Beania，见于英国约克郡中侏罗世，研究得较清楚的大孢子球，呈葇荑花序状，大孢子叶顶端盾状，胚珠着生于盾下，类似泽米属。

综览上述各种大孢子叶的形态特征，并参照它们的层位关系，苏铁类可有如下进化规律：(1)以多胚珠者为原始；(2)大孢子叶上部越缩减越进化，反之为原始；(3)大孢子叶基部叶片状为原始，柄状为进化；(4)营养叶从全缘趋向羽裂。

有人认为，美国堪萨斯州晚石炭世的Spermopteris coriacea是苏铁类的祖先。蕨叶的边缘有一环胚珠着生，随着进化发展，胚珠的数目减少和移向基部，一方面叶基部的叶片向上缩减，则向Phasmatocycas过渡；另一方面基部叶片不缩减，却反卷以覆盖基部的胚珠，则向Archaeocycas过渡。

当Phasmatocycas的胚珠数目进一步减至2对，孢子叶上部缩减成卵形而向PalaeocycasBjuvia过渡，当Palaeocycas-Bjuvia的孢子叶上部再退化成盾状，胚珠着生于盾下，则过渡到Beania，再过渡到泽米属。这可能是Phasmatocycas向泽米属进化的一条路线。

另一方面，Phasmatocycas的胚珠数目再减至1对，孢子叶上部裂成羽状，则向D．pennaeforme过渡。当Archaeocycas的孢子叶基部覆盖胚珠的组织退缩，整个孢子叶从基部开始向顶端作由浅至深的羽状裂时，则向D．keuperianum和D．liliensternii过渡。再向前，有人认为会走向苏铁属。但是，苏铁属只在东半球有分布，此论似难成立。中国始苏铁大孢子叶的形态已酷似苏铁属，但胚珠较苏铁属多。故两者关系分明，而中间可能有过渡型。

中国始苏铁的胚珠仅5对，孢子叶上部已大大缩减，远比美国同期的Archaeocycas和Phasmatocycas进化得多，说明其起源年代早得多。因此，有人认为苏铁植物起源于中国，它的祖先极可能生存于晚石炭世以前。

20世纪80年代，一种更古老的苏铁大孢子叶出现于中国甘肃晚石炭世，下部未保存，上部呈掌状，类似始苏铁而不如始苏铁那样开展。此种大孢子叶的出现，支持了苏铁于中国起源的设想。至于它的祖先，更可能在石炭世时已有生存。苏铁营养叶的进化，也有规律可循。

古生代时为全缘的带羊齿型，末期出现具齿和具裂的种类。中生代时，具齿和具裂的类型分别走向半裂。在新生代时，半裂衍变成全裂，具齿的变成具单1叶脉的苏铁属型，具裂的变成具多脉的其它属型。

关于苏铁植物的进化过程，还有许多工作需要深入进行，如寻找它们中间的过渡类型等。

过去总以为苏铁植物的起源不早于晚三叠世，这种论点由于晚古生代大孢子叶的大量出现而得到更正。尤其甘肃标本的发现，可以认为苏铁植物的起源自晚石炭世开始，而现代苏铁各属植物的地理分布仍有待进一步探索。

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(中国科学院植物研究所朱家柟副研究员撰)