植物的准性生殖

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1019页（3046字）

20世纪50年代起，逐渐在一些过去认为没有有性生殖的植物中发现一种类似于有性生殖的生殖方式，称之为准性生殖。

后已知半知菌纲的真菌、子囊菌纲的真菌和担子菌纲的真菌，以及原核生物中的细菌、噬菌体和蓝藻中的一些种类有准性生殖过程。准性生殖的发现，对物种有性生殖进化过程的了解和分类群及进化系统的确定有着重要的意义，对病害的防治应从新的观点加以考虑，为应用微生物培育优良新品种开辟了新途径。

由于准性生殖是逐渐被发现的，其表现形式也不一样，所以对其含义的解释以及哪些植物有准性生殖过程的认识很不一致，甚至造成一些混乱。

从真菌体细胞遗传物质重组过程的研究中发现，这个过程能达到像有性生殖时减数分裂重组的相同效应。

所以，1954年Pontecorvo建议将真菌的体细胞重组现象称为“准性”。1956年，Wollmann和Jacob还认为原核生物没有与真核生物相当的有性过程。

到1964年，的Wagner和Nitchell才证明在细菌和嗜菌体中也有遗传情报由一个个体传输到另一个个体的可能，但这种重组程序不是以减数分裂为基础的。从原核生物遗传重组过程的实质来看，它们与真菌的准性生殖并无绝然界限。

直到1973年贝克(Baker)等在致力于有性生殖进化方面的研究中，进一步确认在原核生物中也存在“准性”生殖过程。

据近代对准性生殖的理解：(1)遗传可以通过有性生殖来实现，而在没有有性生殖的某些植物中，也可以通过准性生殖来实现；(2)有性生殖是指通过两个性细胞(雌配子与雄配子或卵与精子)的结合，形成新个体的生殖方式，准性生殖则是一种类似于有性生殖，但比有性生殖更为原始的一种生殖方式；(3)准性生殖在某些真核的真菌中是以体细胞的重组方式来实现的，在此过程中可以有核的融合，但没有减数分裂；而在原核生物中，则是在受体细胞中插入来自供体细胞的遗传性不同的DNA片段，并把这种DNA片段或它的拷贝重新组合成为新的遗传物质的过程。

据现在认识，其重组的过程首先是两个在形态上没有区别，但在遗传性状上可以有差别的亲本体细胞(单倍体)的结合，而其体细胞联结后只进行质配，其中的细胞核并不相互融合，并能彼此无关地各自继续分裂，从而形成一个能独立生活的异核体的阶段。其次，是在异核体中可以有少数细胞核进行融合，产生双倍体的杂合子。

产生杂合子的频率极低，大约从一个异核菌丝体中产生双倍体杂合子的数目仅为10^－6。再次，由于双倍体杂合子极不稳定，在其进行有丝分裂过程中，有极少数双倍体核会发生染色体交换(即体细胞重组)和单倍体化，从而可形成极少数的具有新的遗传性状的单倍体杂合子(子代)。

半知菌纲的真菌一般不产生有性生殖，但墨曲霉和产黄青霉等能发生准性生殖。体细胞重组在担子菌纲中的裂褶菌属和鬼伞属、子囊菌纲中的脉孢菌属等均已被证实。

在原核生物的细菌和噬菌体中证明它们也有遗传信息由一个个体传输到另一个个体的可能(Lederberg，1947)。这里关于遗传信息的传输即是原核生物的准性生殖，是指在受体(雌的)细胞中插入来自供体(雄的)细胞的遗传性不同的DNA片段，并把这种DNA片段或它的拷贝整合成为受体细胞基因组的一部分。

DNA片段从供体中转入受体有转化、转导、溶原转化和接合等四种方式。转化的过程大体是：DNA一般以双链的形式吸着在感受态的受体细胞，几分钟后，其中一条单链以线状顺序进入体细胞并整合到受体DNA链上；另一条链则被酶解而终归消失。

已发现只有在某些属的细菌可以有转化，其中包括链球菌属的、噬血杆菌属的、芽孢杆属的、奈瑟氏球菌属的和单孢杆菌属的菌类。随着更深入的研究，将有更多的种属被发现，转化可能是十分普遍的现象。然而，即使在转化率高的那些种中，其不同菌株间也不一定都可转化，只有那些处于所谓“感受态”的菌株才能转化。转导是指通过温和型噬菌体的媒介，把供体细胞中的DNA片段携带到受体细胞中，从而使受体细胞获得供体细胞部分遗传性状的现象。

转导通常有两种形式，即局限性(专化性)转导与普遍性传导。不是所有的温和型噬菌体都能转导，也不是所有细菌都是可以转导的，现在已知的有大肠杆菌以及沙门氏菌属的、志贺 氏菌属的、变形杆菌属的、假单胞菌属的、葡萄球菌属的和芽孢杆菌属的某些种有转导现象。

溶原转化是指一个正常温和型噬菌体感染其寄主而使之发生溶原化时，噬菌体的基因可以加入到寄主的基因组中，而使寄主获得免疫以外的新的性状。

例如用ε¹⁵噬菌体溶原化时，沙门氏菌的细胞表面多糖类结构会发生变化；又如用β噬菌体溶原化时，不产生毒素的白喉棒状杆菌菌株会转变成产毒素的致病菌株。接合是指细菌细胞与细胞间接触的遗传重组过程，即一个供体细菌的染色体片段，经过细胞质桥传递到受体细菌上，而且传递的是大片段的基因组，而不是像转化和转导那样仅仅是传递小片段的DNA。接合现象除了研究最清楚的大肠杆菌外，志贺氏菌属的、沙门氏菌属、假单胞菌属的、赛雷氏菌属的和弧菌属的等一些种都已被证明。

原核生物中比细菌更古老的蓝藻是否也有类似准性生殖的遗传物质重组的过程呢，由于目前对其重组的机制还没有研究清楚，所以还不能肯定；但蓝藻遗传物质的表现与细菌相似，都构成环形DNA索形式。1973年，Asato和Ginza从组囊藻中分离出环形的DNA分子，这是可与细菌的准性过程相比较的。从系统发生上蓝藻也与细菌有密切关系，其细胞的构造、核糖体与核糖核酸组分和合成等也与细菌相近似。所有这些，都比较接近于认为蓝藻是有准性生殖过程的。

植物的准性生殖过程是逐渐被发现的，而且仅是在很少一些属种中被发现，在大量的植物物种中，尤其是那些没有有性生殖过程的种类中其准性生殖过程的存在急待发现，特别是利用分子生物学的成就对本领域的深入研究有着广阔的发展前景。准性生殖过程的机理探索也不很深入，因此生理、生化分子遗传学等对本项研究也将发挥重要的作用。

利用准性生殖的研究成果，指导育种工作已成为活跃的领域之一。最后，随着准性生殖过程在更多的植物种类中被发现，对不同类群有性生殖的比较，无疑对植物界进化系统的确立与完善也将起到重要作用。

。【参考文献】：

1 Wollmann E L,Jacob F. Scientific American, 1956,1～7

2 Cairns J.Sci Amer. 1966,241:37～44

3 Asato y,Ginoza H S. Nature (Longd. ) New Biol. ,1973, 224:132～133

4 Baker R R,Parker G A. Acta Biotheoret,1973,22:49～77

5 Bergteld R着，罗迪安译．植物的性别．北京：科学出版社，1982．84～144

6 武汉大学、复旦大学生物系微生物教研室编．微生物学．北京：高教出版社，1987．278～314

(武汉大学李益健教授撰)