伸展蛋白

出处：按学科分类—自然科学总论 北京出版社《现代科技综述大辞典上》第1022页（2587字）

伸展蛋白是植物初生细胞壁中一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGP)，1960年，由英国D．T．A．Lamport和D．H．Northcote首次发现；同年，美国D．K．Dougall．和K．Simbayasi也独立发现了它。

因当时猜测这种蛋白质可能与细胞生长时的细胞壁伸展性有关，所以，D．T．A．Lamport将其命名为伸展蛋白。

伸展蛋白中的羟脯氨酸含量一般为蛋白质的30%～40%，其它含量较高的氨基酸是丝氨酸、缬氨酸、苏氨酸、酪氨酸、组氨酸和赖氨酸。

伸展蛋白中糖的组分主要是阿拉伯糖和半乳糖，含量为糖蛋白的26%～65%。

透射电镜下，伸展蛋白单体为具纽结的杆棒状结构。

1973年，D．T．A．Lamport提出伸展蛋白由重复的基本结构单位所组成(见下图)。主链是由丝氨酸和4个羟脯氨酸构成的五肽段，即Ser-(HyP)₄。

其中，半乳糖与丝氨酸相联，而阿拉伯四糖则与羟脯氨酸相联。

1985年，J．Chen和J．E．Varner首次建立了胡萝卜伸展蛋白的cDNA克隆和基因组文库，并从DNA序列推断出一个有306个氨基酸残基、富含脯氨酸的多肽，其中五肽段Ser-(Pro)₄重复了25次。

由于伸展蛋白中的羟脯氨酸是脯氨酸的羟化产物，所以这一发现及随后其他研究组用菜豆、牵牛等植物中伸展蛋白的cDNA或基因组克隆获得的研究结果都说明Ser-(Hyp)₄的确为伸展蛋白中重复出现的特征性结构单位。

但是，1987年后的很多研究资料表明，某些伸展蛋白并不含有典型的Ser-(Hyp)4结构。

例如，Tierney等发现胡萝卜根细胞壁蛋白P33中的重复肽段为Pro-Pro-Val(或ILe)-His-Lys；Averyhart-Fullard等发现大豆细胞壁蛋白的重复肽段是ProPro-Val-Tyr-Lys；李雄彪等发现甜菜伸展蛋白的重复肽段为Ser-Hyp-Hyp-Val-His-Lys或Ser-Hyp-Hyp-Val-His-Glu-TyrPro-Hyp-Hyp。因此，李雄彪等在1990年提出伸展蛋白的特征性结构单位是Ser-Hyp-Hyp-X-Hyp-Hyp，其中X是不固定个数的氨基酸残基，而典型的Ser－(Hyp)₄只是Ser-Hyp-Hyp-X－HypHyp中X不存在时的特例。

可溶性的伸展蛋白单体(亦称前体)在分子间发生交联后成为不溶性的多聚体，这是一般情况下难以分离到大量伸展蛋白的原因。伸展蛋白mRNA在与膜结合的核糖体上翻译成肽链后，在信号肽的作用下进入内质网并在这种膜系统中进行羟基化和糖基化，然后被分泌到细胞壁中。

单子叶植物中HRGP含量较低，但是富含苏氨酸与羟脯氨酸的糖蛋白(THRGP)和富含组氨酸与羟脯氨酸的糖蛋白(HHRGP)含量较高。HRGP、THRGP和HHRGP都是细胞壁中的结构蛋白。

由于同种植物中存在不同结构的伸展蛋白，而异种植物的伸展蛋白之间存在结构上的差异，所以编码伸展蛋白的基因不是一个，而是一族。伸展蛋白基因的表达受多种因素的调控。

例如，植物体内的因素包括遗传密码使用的倾向性和发育程序等，而环境因素则包括机械损伤、乙烯处理、病原侵染或植物抗毒素诱导剂处理等。

伸展蛋白的重要功能之一是作为初生细胞壁的结构成分，它们不仅可以在其分子内、分子间发生交联，而且可以和细胞中纤维素、半纤维素和果胶等其它组分发生交联，使细胞壁成为具有一定弹性的和硬度的结构。

由于植物被机械损伤、病菌侵染或高温处理后，细胞中伸展蛋白的mRNA含量和细胞壁中的伸展蛋白含量都明显增加，所以一般认为伸展蛋白参与植物对逆境的抗性作用。此外，也有研究资料表明，伸展蛋白与种子的生长和成熟有关，有的研究者则认为伸展蛋白可能是将多糖从细胞质运到细胞壁的载体。

已经知道，单子叶植物和双子叶植物中的伸展蛋白在结构上存在差异。但是，这种结构上的差异是否反映功能的不同则不完全了解。

另外，高等植物和低等植物中是否普遍存在伸展蛋白，它们的结构和功能是否相同，都是需要深入研究的问题。由于伸展蛋白不仅能发生分子间的交联，而且可与其它组分交联，所以对于这类交联的化学本质的研究比较活跃，从分子水平阐明伸展蛋白和细胞壁其它组分的交联，对于了解细胞壁的精细结构及调控细胞的生长具有十分重要的意义。伸展蛋白在植物抗逆性中的作用机制及其利用将成为伸展蛋白研究中的另一个重要课题。此外，伸展蛋白的生物合成细节，特别是其蛋白质合成后的羟基化和糖基化的过程，也都有待在分子水平作出更加明确的说明。

。【参考文献】：

1 Lamport DT A,et al. Nature,1960,188(4751) :665～666

2 Lamport D T A,et al. Biochem J, 1973,133:125 ～ 131

3 Chen J.et al. EMBO J, 1985,4:2145 ～ 2151

4 Wilson L G,et al. Plant Cell and Environment, 1986,9:239 ～260

5 Li Xiongbiao,et al. Plant Physiol, 1990,92:327 ～ 333

6 李雄彪，吴奇．植物细胞壁．第1版．北京：北京大学出版社，1993．67～84

(北京大学李雄彪教授撰)