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神经组织

书籍:脊髓损伤

出处:按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《脊髓损伤》第74页(12243字)

一、神经元

(一)神经元的结构

和所有的细胞体一样,神经元的胞体由细胞膜、细胞质、细胞器和细胞核等组成。

1.细胞膜

神经元的胞体由质膜包裹而成。质膜的结构符合“脂质双层液态镶嵌模型”,即其基本的构成是双脂层。双层磷脂的外层是亲水性的基团,向细胞外的头部基团大都含有胆碱,而向细胞内的基团大都含有氨基酸。双层磷脂的中间是疏水性基团。脂质的熔点较低,在室温下是液态,并且可以流动。组成脂质的一般是磷脂。每个磷脂分子由磷酸和碱基组成亲水性基团。两条长的脂肪烃链处在双层质膜的中间,两两相对。按照热力学公式的计算,这样的脂质双层处于最稳定的状态。神经膜的构成使得水分子容易通过,而各种离子如K+、Na+等就不能自由地通过。

在脂质双层中镶嵌有蛋白质。这些蛋白质在膜中的位置有3种情况:一种是贯穿于膜内外两侧的蛋白质;另一种是蛋白质的一半露在膜的外面,而另一半则埋在膜中;还有一种是蛋白质全部埋在膜中。镶嵌在细胞膜中不同位置的蛋白质具有各种不同的生理功能,它们构成了离子通道、载体、受体和各种酶。

由于质膜是液态的,所以镶嵌在其中的蛋白质也具有流动性。好像是漂浮在海面上的冰山。在一些实验中,对膜上的蛋白质做荧光标记,然后在显微镜下观察,发现这些标记物不断地移动。蛋白质的这种流动性不是无序的、随机的,而是受到一定的生理性的调控。例如,神经肌肉接头处的乙酸胆碱受体通常聚集在肌膜终板处,但是当切断支配该肌肉的神经后,乙酷胆碱受体就会漂浮在整个肌肉的表面。细胞膜上所含的糖类有寡糖和多糖。这些糖类和质膜的脂类或蛋白质相结合形成糖脂或糖蛋白。这些糖可能具有的一种功能是表示某种免疫信息和作为膜受体的可识别部分。

总之,神经元的细胞膜和其他细胞一样,即以脂质双层作为膜的基本骨架,而镶嵌在其中的蛋白质和连结在其外表面的糖类分子一起完成许多重要的生理功能(图4-1)。

图4-1 脂质双层液态镶嵌模型

2.细胞质

细胞质内含有许多细胞器,包括线粒体、高尔基体、溶酶体等,但较为特殊的是尼氏体(Nissel’s body)和神经原纤维(neurofibril)。尼氏体只存在于胞体和树突中,而在轴突和轴丘中没有观察到。尼氏体由糙面内质网和核糖核蛋白体所组成,是神经元内合成蛋白质的主要部位。神经原纤维为成束排列的细束,由直径不等的神经微管和微丝组成:有的在胞体中交织成网,有的在轴突中和树突中彼此平行,密集成束。神经原纤维的功能可能是起细胞骨架的作用和协助轴浆运输物质。

3.细胞核

细胞核一般位于神经细胞的中央。每个神经细胞有一个核,核内含有由DNA和有关蛋白质组成的遗传物质。细胞核的大小与神经元的大小有关。细胞核核膜的组成和质膜的组成基本是一样的。在核膜上有许多孔洞,称为核孔。一方面,在细胞核内转录成的mRNA、rRNA等要离开核,转移到胞质;另一方面,合成这些物质的原材料来自胞质。所以核孔内有双路运输的穿梭。核内也有一些受体,协助类固醇类激素起生理作用。核内的DNA有两种作用:一是可复制自身,进行细胞分裂;另一个作用是作为模板,制造神经元所需要的各种不同的功能蛋白质。

(二)神经元的突起

神经元的突起分为两种类型:一种是树突(dendrite),另一种是轴突(axon)。

1.树突

树突是胞体向外生长的树状突起,其内容物和胞体大致相同。树突的基部较宽,向外生长时反复分支和不断变细,一般较短。在树突的小分支上有大量的细刺状突起,称为“棘”,是和其他神经元具有机能性连接的部位。一个神经元的胞体可发出许多根树突。树突接受其他神经元来的信息,在胞体综合后,从轴突传向下一级神经元。信息也可以在树突这一层次进行传递,即由树突接受信息,然后从树突传出,而不必从轴突或胞体传出。作为接受信息的树突终末,在许多感觉器官中会和特化的结构相结合,组成感受器。

2.轴突

神经元的胞体只发出一根轴突,胞体发出轴突的部位称为轴丘。轴丘是动作电位产生的部位。刚从胞体发出的轴突无髓鞘包裹,随后整个轴突都由髓鞘所包裹。在中枢神经系统中,髓鞘是由无突胶质细胞形成。在周围神经系统中,髓鞘是由雪旺氏细胞(Schwann cell)形成。轴突的粗细在全长是均匀一致的。在轴突的主干上,常可向直角方向发出侧支。轴突内的胞浆称为轴浆,它与胞体的神经浆相连,存在着双向流动,称为轴浆流,起着物质运输的作用。由于轴突中不存在尼氏体,所以不能合成蛋白质。新的蛋白质由胞体合成,再向轴突方向运输。而轴突的代谢产物,则由轴突向胞体方向运送。

轴突的末端脱去髓鞘后反复分支。每一个分支的末端膨大,称为突触前终末。这是神经元之间传递信息的装置。突触前终末和另一个细胞的树突或胞体等相接触的部位,称为突触。发出信息的神经元称为突触前细胞,而接受信息的神经元称为突触后细胞。

(三)神经元的分类

1.根据形态分类

神经元胞体的形状和突起的长短、数量是多种多样的。一般根据神经元突起的数目将神经元分为单极神经元、双极神经元和多极神经元3种。单极神经元或称假单极神经元,从胞体只伸出一根突起,突起离开胞体后不久再分为轴突(中枢突)和树突(周围突)。例如,脊神经节中的细胞均属此类。树突接受外界的刺激信号,向胞体传送信息,经胞体整合后由轴突传向下一级神经元。双极神经元多为梭形,从胞体的两端各发出一根突起。如视网膜中的双极神经细胞属于此类。多极神经元是由胞体发出两根以上的突起,其中一根为轴突,长而细;其余的为树突,而且一根树突又有许多分支,中枢神经系统内的神经元多属此类。

另一种形态分类是按照轴突的长短,把神经元分为高尔基Ⅰ型和高尔基Ⅱ型。前者是轴突细长、连接范围较广的神经元;后者轴突甚短,仅与邻近的神经元连接。大脑皮层的锥体细胞属于前者,而星形细胞属于后者。此外还有一些特殊的神经元,如无足细胞没有明显的轴突,存在于视网膜等处(图4-2)。

图4-2 神经元的几种主要形态类型

2.根据联接关系分类

按这种方法可将神经元分为:通过分布在体表感觉部位(如皮肤或视网膜的突起),接受信息、并传至中枢神经系统的初级感觉神经元;伸出轴突与肌肉形成突触联系并发出运动指令的运动神经元;位于中枢神经系统内仅与其他神经元彼此形成突触联系的中间神经元。中间神经元可位于感觉和运动神经元之间,或排成复杂的链或群。

3.根据神经递质分类

神经元通过释放化学递质实现细胞间的信息联系,根据其轴突末梢释放递质的化学性质而分为:①胆碱能神经元:轴突末梢释放乙酰胆碱,如脊髓内所有运动神经元;②儿茶酚胺能神经元:轴突末梢释放多巴胺或去甲肾上腺素及肾上腺素,如中枢神经系统内,一些与运动、情感、注意力和视觉功能调节有关的结构区域内的神经元;③5-羟色胺能神经元:轴突末梢释放5-羟色胺,主要分布在调节情感、行为、痛觉和睡眠的那些脑区内(如中缝核群内,这类神经元最集中);④氨基酸能神经元:这类神经元轴突末梢可释放谷氨酸、甘氨酸或γ-氨基丁酸,以分布在中枢神经系统为主;⑤肽能神经元:轴突末梢可释放肽类化学物质(如P物质、脑啡呔等)。如视上核、室旁核神经元及下丘脑内其他调节腺体活动的神经元,这类细胞分泌物是早已确知的神经激素,但现已知,它可能还是神经递质,参与中枢神经系统功能活动的调节。

此外,根据神经元的作用,可将神经元分为兴奋性神经元和抑制性神经元。如脊髓前角内的躯体运动神经元为兴奋性神经元,闰绍细胞为抑制性神经元。

二、神经纤维

神经元是神经系统的结构与功能单位。虽然神经元形态与功能多种多样,但结构上大致都可分成细胞体和突起两部分,突起又分树突和轴突两种。轴突往往很长,由细胞的轴丘分出,其直径均匀,开始一段称为始段,离开细胞体若干距离后始获得髓鞘,成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种,实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘,并非完全无髓鞘。

(一)神经纤维传导的特征

神经传导是依靠局部电流来完成的。因此它要求神经纤维在结构和功能上都是完整的。如果神经纤维被切断或局部受麻醉药作用而丧失了完整性,则因局部电流不能很好通过断口或麻醉区而发生传导阻滞。一条神经干中包含着许多条神经纤维,但由于局部电流主要在一条纤维上构成回路,加上各纤维之间存在结缔组织,因此每条纤维传导冲动时基本上互不干扰,表现为传导的绝缘性。人工刺激神经纤维的任何一点引发冲动时,由于局部电流可在刺激点的两端发生,因此冲动可向两端传导,表现为传导的双向性。由于冲动传导耗能极少,比突触传递的耗能小得多,因此神经传导具有相对不疲劳性。

(二)神经纤维传导的速度

用电生理方法记录神经纤维的动作电位,可以精确地测定各种神经纤维的传导速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度(表4-1、表4-2)。一般地说,神经纤维的直径越大,其传导速度也越大。这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。有髓纤维的传导速度与直径成正比,其大致关系为:传导速度(m/s)=6×直径(μm)。一般有髓纤维的直径是指包括轴索与髓鞘在一起的总直径,而轴索直径与总直径的比例与传导速度又有密切关系,最适宜的比例为0.6左右。直径相同的恒温动物与变温动物的有髓纤维其传导速度亦不相同;如的A类纤维的传导速度为100m/s:,而蛙的A类纤维只有40m/s:。神经纤维的传导速度与温度有关,温度降低则传导速度减慢。经测定,人的上肢正中神经的运动神经纤维和感觉神经纤维的传导速度分别为58m/s和65m/s。当周围神经发生病变时传导速度减慢。因此测定传导速度有助于诊断神经纤维的疾患和估计神经损伤的预后。

表4-1 神经纤维的分类

表4-2 神经纤维的分类

(三)神经纤维的分类

根据电生理学的特性分类主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异,将哺乳类动物的周围神经的纤维分为A、B、C3类(表4-1)。

(1)A类:包括有髓鞘的躯体的传入和传出纤维,根据其平均传导速度又进一步分为α、β、γ、δ4类。

(2)B类:有髓鞘的自主神经的节前纤维。

(3)C类:包括无髓鞘的躯体传入纤维(drC)及自主神经节后纤维(sC)。

(4)D类纤维的直径<3μm,传导速度<15m/s,与Aδ非常近似,但两者的锋电位及后电位很不相同。Aδ纤维的锋电位时程较长,后负后电位,而有一个大的正后电位。

根据纤维的直径的大小及来源将传入纤维分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(表4-2),Ⅰ类纤维中包括Ia和Ⅰb两类。

(四)神经纤维的轴浆运输

神经元的细胞体与轴突是一个整体,胞体和轴突之间必须经常进行物质运输和交换。实验证明,轴突内的轴浆是经常在流动的。轴浆流动是双向的,一方面部分轴浆由胞体流向轴突末梢,另一方面部分轴浆由轴突末梢反向流向胞体。胞体内具有高速度合成蛋白质的结构,其合成的物质借轴浆流动向轴突末梢运输;而反向的轴浆流动可能起着反馈控制胞体合成蛋白质的作用。在组织培养或在体的神经纤维中,用显微镜观察确实见到轴浆内颗粒具有双向流动的现象。用同位素标记的氨基酸注射到蛛网膜下腔中,可以见到注射物质首先在神经元的细胞体的胞体内出现,然后逐渐在轴突近端轴浆内出现,最后在远端轴浆内出现,说明轴浆在流动。如果轴突中断,轴浆双向流动被阻断,则远侧断端和近侧断端及胞体都受到影响。因此变性反应不仅发生在远端处,也发生在胞体。

目前知道,自胞体向轴突末梢的轴浆运输分两类。一类是快速轴浆运输,指的是具有膜的细胞器(线粒体、递质囊泡、分泌颗粒等)的运输,在等动物的坐骨神经内其运输速度为410mm/d;另一类是慢速轴浆运输,指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸,其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输,其速度为1~12mm/d。轴浆流动的机制目前还不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情况下,神经纤维的有氧代谢被扰乱,使ATP减少到50%以下时,快速轴浆流动即停止,说明它是一种耗能过程。有人提出与肌肉收缩滑行理论相似的假说,来解释快速轴浆流动。认为囊泡等有膜的细胞器的运输与微管成微丝的功能有关。微管的成分与肌纤蛋白相似,微管上含有结合点和ATP,囊泡膜上有ATP酶和能与微管相附着的结合点;ATP酶作用于ATP,后者放出能量使微管与囊泡膜发生附着结合,而后又脱离接触,如此推动囊泡不断与下一个结合点相附着,造成囊泡等有膜细胞器沿着微管向前推移。

目前对由轴突末梢向细胞体方向的逆向轴浆流动了解得比较少。这种逆向流动的速度约为快速顺向运输速度的一半左右。有人认为,破伤风毒素、狂犬病病毒由外周向中枢神经系统转运的机制,可能就是逆向轴浆流动。近年来,运用辣根过氧化酶方法研究神经纤维的发源部位,其原理也是因为辣根过氧化酶能被轴突末梢摄取,并由轴浆流动转运到神经纤维的细胞体。

三、神经末梢

周围神经纤维的终末部分终止于全身各种组织或器官内,形成各式各样的神经末梢(nerve ending),按其功能可分感觉神经末梢和运动神经末梢两大类。

(一)感觉神经末梢

感觉神经末梢(sensory nerve ending)是感觉神经元(假单极神经元)周围突的终末部分,该终末与其他结构共同组成感受器。感受器能接受内、外环境的各种刺激,并将刺激转化为神经冲动,传向中枢,产生感觉。感觉神经末梢按其结构可分游离神经末梢和有被囊神经末梢两类。

1.游离神经末梢

游离神经末梢(free nerve ending)结构较简单。较细的有髓或无髓神经纤维的终末部分失去雪旺氏细胞,裸露的轴突末段分成细支,分布在表皮、角膜和毛囊的上皮细胞间,或分布在各型结缔组织内,如骨膜、脑膜、血管外膜、关节囊、肌腱、韧带、筋膜和牙髓等处。此类末梢感受冷、热、轻触和痛的刺激(图4-3)。

图4-3 神经末梢的结构

2.有被囊神经末梢

有被囊神经末梢(encapsulated nerve ending)外面均包裹有结缔组织被囊,它们的种类很多,常见的有如下几种:

(1)触觉小体(tactile corpuscle):又称Meissner小体,分布在皮肤真皮乳头内,以手指、足趾的掌侧的皮肤居多,感受触觉,其数量可随年龄增长而减少。触觉小体呈卵圆形,长轴与皮肤表面垂直,外包有结缔组织囊,小体内有许多横列的扁平细胞。有髓神经纤维进入小体时失去髓鞘,轴突分成细支盘绕在扁平细胞间(图4-4)。

图4-4 触觉小体的结构

(2)环层小体(lamellar corpuscle):又称Pacinian小体,体积较大(直径1~4mm),卵圆形或球形,广泛分布在皮下组织、肠系膜、韧带和关节囊等处,感受压觉和振动觉。小体的被囊是由数十层呈同心圆排列的扁平细胞组成,小体中央有一条均质状的圆柱体。有髓神经纤维进入小体失去髓鞘,裸露轴突穿行于小体中央的圆柱体内(图4-4)。

(3)肌梭(muscle spindle):是分布在骨骼肌内的梭形小体,长约1~7mm,外有结缔组织被囊,内含若干条细小的骨骼肌纤维称梭内纤维(intrafusal muscle fiber)。梭内肌纤维的中段肌浆较多,肌原纤维较少,有些肌纤维的细胞核排列成串,有些肌纤维的细胞核聚集在中段而使中段膨大。感觉神经纤维进入肌梭时失去髓鞘,其轴突细支呈环状包绕梭内肌纤维的两端。肌梭是一种本体感受器,主要感受肌纤维的伸缩变化,在调节骨骼肌的活动中起重要作用(图4-5)。

图4-5 肌梭的结构

(二)运动神经末梢

运动神经末梢(motor nerve ending)是运动神经元的长轴突分布于肌组织和腺内的终末结构,支配肌纤维的收缩和腺的分泌。神经末梢与邻近组织共同组成效应器(effector)。运动神经末梢又分躯体和内脏运动神经末梢两类。

1.躯体运神经末梢

躯体运动神经末梢(somatic motor nerve ending)分布于骨骼肌内。神经元的胞体位于脊髓灰质前角或脑干,轴突很长,离开中枢神经系统后成为躯体传出(运动)神经纤维,其中小部分细有髓神经纤维供应肌梭内的梭内肌纤维,其余大部分粗有髓神经纤维均分布于骨骼肌(梭外肌)。有髓神经纤维抵达骨骼肌时失去髓鞘,其轴突反复分支,每一分支形成葡萄状终末与一条骨骼肌纤维建立突触连接,此连接区域呈椭圆形板状隆起,称运动终板(motor end plate)或神经肌连接(neuromuscular junction)。

一条有髓运动神经纤维支配的骨骼肌纤维数目多少不等,少者1~2条,多者可分支支配上千条;而一条骨骼肌纤维通常只有一个轴突分支支配。一个运动神经元的轴突及其分支所支配的全部骨骼肌纤维合称一个运动单位(motor unit)。在电镜下,运动终板处的肌纤维含丰富的肌浆,有较多的细胞核和线粒体,肌纤维表面凹陷成浅槽,突终末嵌入浅槽内(图4-6)。槽底肌膜即突触后膜,又凹陷成许多深沟和皱褶,使突触后膜的表面积增大。突触后膜上有乙酰胆碱N型受体。轴突终末与肌膜之间的间隙为突触间隙,与肌膜相对的轴膜是突触前膜,它富含电位门控钙通道。轴突终末内有大量圆形突触小泡,内含神经递质乙酰胆碱,还有许多线粒体和一些微管、微丝等。当神经冲动到达运动终板,轴突终末突触前膜上的电位门控钙通道开放,Ca2+进入轴突终末内,促使突触小泡移附于突触前膜,并藉出胞作用释放其内的乙酰胆碱到突触间隙。大部分乙酰胆碱分子与肌膜(突触前膜)上的乙酰胆碱N型受体结合,引起与受体偶联的化学门控钠通道开放,大量Na+进入肌浆内,使肌膜两侧离子分布发生变化而产生兴奋,从而引起肌纤维的收缩。

图4-6 运动终板示意图

2.内脏运动神经末梢

内脏运动神经末梢(visceral motor nerve ending)分布于内脏及心血平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处。内脏运动神经属植物神经系统的一部分,它从中枢到效应器的通路一般由两个神经元组成。第一个神经元称节前神经元(preganglionic neuron),胞体位于脊髓灰质侧角或脑干,轴突称节前纤维。第二个神经元称节后神经元(postganglionic neuron),胞体位于植物神经节,轴突组成节后纤维。节前纤维离开中枢进入植物神经节或神经丛,与节后神经元的胞体或树突建立突触连接。节后纤维离开植物神经节或神经丛,分布到内脏及血管的平滑肌、心肌和腺细胞,成为内脏运动神经末梢(图4-7)。这类神经纤维较细,无髓鞘,其轴突终末分支常呈串珠样膨体(varicosity)。它是与效应细胞建亚突触的部位。膨体内有许多圆形或颗粒型突触小泡,圆形清亮突触小泡含乙酰胆碱,颗粒型突触小泡含去甲肾上腺素或肽类神经递质。

图4-7 内脏运动神经末梢示意图

根据末梢膨体内突触小泡释放神经递质的不同,可把内脏运动神经纤维分为胆碱能纤维、肾上腺素能纤维和肽能纤维。所有节前纤维都属胆碱能纤维,节后纤维则因交感神经和副交感神经而不同。交感神经的节后纤维是肾上腺素能纤维或肽能纤维,或一种纤维既是肾上腺素能又是肽能的;副交感神经的节后纤维则是胆碱能纤维或肽能纤维,或一种纤维既是胆碱能的又是肽能的。与内脏运动神经末梢膨体接触的效应的细胞膜(突触后膜)上有相应的神经递质的不同类型受体,膨体释放的神经递质与不同类型受体结合,可引起效应细胞不同的生理反应。

四、神经胶质细胞

中枢神经系统中存在着大量的非神经元细胞,即神经胶质细胞(neuroglia)。在哺乳类动物的大脑中,神经胶质细胞的数量约为神经细胞的10~50倍。它们在中枢神经系统内部构成部分实质,并衬在脑室系统的壁上;在周围神经系统,它们是包裹神经纤维的雪旺细胞及感觉上皮的支持细胞。神经胶质细胞的体积一般比神经细胞小,虽然其数量巨大,但其总的体积只占脑体积的一半。人们对胶质细胞的形态、结构、功能和电生理特性等进行了大量的研究。在普通染色的标本上,只能看见到它们的细胞核,用镀银法可见细胞突起。神经胶质细胞分为星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞、室管膜细胞等。

(一)神经胶质细胞的几种类型

(1)星形胶质细胞:星形胶质细胞是胶质细胞中体积最大的细胞,它为星状,其突起呈树枝状,不分树突和轴突。突起的末端膨大,包裹在脑毛细血管的表面,称为血管周足(也称脚板)。而其他胶质细胞的突起则附于神经细胞的胞体和树突上。脑毛细血管表面有85%以上的面积被血管周足所包绕,这些解剖结构被认为可能是血-脑脊液屏障的结构基础。根据胞质内原纤维量的多少,星形胶质细胞分为原浆性及纤维性两种。前者有很多分支的粗突起,胞质内原纤维较少,核染色略浅,主要分布在灰质,常沿神经元的胞体排列,并以突起包绕神经元的胞体;后者有较少分支的细长突起,胞质内原纤维多,核染色较深,主要分布在白质。在脑或脊髓的灰质和白质邻接地区,有混合型的原浆纤维性星形胶质细胞,它延伸到白质中的突起为纤维性的,而到灰质中的突起是原浆性的。

(2)少突胶质细胞:少突胶质细胞因突起少而得名。分布在灰、白质中。在白质神经纤维束间的少突胶质细胞称束间细胞,常在纤维束间排列成行。在胎儿及新生儿中,此种细胞较多,它们包绕轴突形成髓鞘,以后突起迅速减少。位于灰质中的少突胶质细胞称为神经元周细胞,是卫星细胞之一,其突起紧贴神经元或靠近树突,在较大的神经细胞如大脑皮层的大锥体细胞旁较多。少突胶质细胞在中枢神经系统中包裹神经元的轴突形成髓鞘;有的轴突没有髓鞘,则被单层的少突胶质细胞所覆盖。

(3)小胶质细胞:小胶质细胞体积最小,核呈长形或三角形,染色质均匀分布,着色较深,有少量细胞质,突起少且较粗短,有分支,其上有大量棘刺。此细胞常分散地广泛分布于脑和脊髓,但在灰质内居多。其突起伸入神经元间,也可延展到毛细血管表面,构成神经元和血管的卫星细胞。在侧脑室的室管膜下层,也有较多小胶质细胞。电镜观察发现其细胞质中的内质网少,不含胶质微丝,故易与星形胶质细胞区别,但很难确切鉴别它们。有人认为它和少突胶质细胞可能是同一种细胞,并由后者变异而来。在中枢神经系统受到损伤或有炎症时该细胞增多。小胶质细胞的功能是:当神经元发生病变(如出现髓鞘变性)时,小胶质细胞具有吞噬作用,能清除这些病变的细胞。

(4)室管膜细胞:室管膜细胞衬在脑室系统及脊髓中央管的壁上,又称室管膜上皮细胞。室管膜细胞除具有支持作用外,在正中隆突及垂体柄处,还与向脑脊液中分泌或摄取、转运某些激素控制因子有关。在其他部位,室管膜细胞的基底面的短突起可以附着于血管壁,参与脑脊液和血液间的物质运输。

(二)神经胶质细胞的功能

(1)支持、绝缘、保护和修复作用:星形胶质细胞填充在神经元间,它的长突起附着在血管壁及软脑膜上,起着机械性的支架作用。雪旺氏细胞和少突胶质细胞包绕轴突(或长树突)形成髓鞘,后者在神经纤维传导冲动时具有绝缘作用。胶质细胞包围单个或成群神经元,使之彼此分隔,也起着绝缘作用。电镜研究证实,即使是在突触附近,仍有胶质细胞突起,只有突触除外,这就保证了神经冲动的传导不受到干扰。小胶质细胞在正常动物脑中并不活跃,但是在炎症或变性过程中,它迅速增殖,迁移至损伤地区,细胞变圆变大,成为活跃的吞噬细胞。同时,少突和星形胶质细胞也发生反应,体积膨大,胶质微丝明显,脚板膨大,溶酶体增多。有人认为这两种细胞与损伤细胞碎片的被吞噬有关。胶质细胞在损伤处增生,填充空隙形成疤痕。在周围神经纤维断裂时,雪旺氏细胞吞噬溃变的轴突和分解的髓鞘,同时细胞增殖,在断裂处形成细胞桥,将纤维的两断端连接,提供了再生轴突芽生长的通道,而且形成新的髓鞘。

(2)营养和物质代谢作用:在脑组织中的大部分毛细血管的表面,都有星形胶质细胞的脚板与之紧密相贴,其间仅隔一层基膜。这样一方面可起着屏障作用,另一方面也可以转运某些代谢物质。目前已知在血管脚板上或基膜上有一些酶,它们对于向神经元运送糖原起着一定的作用。用放射自显影技术研究乌贼巨大轴突的实验结果表明,神经胶质细胞可以向神经元转移蛋白。最初结合在神经胶质细胞中的放射性氨基酸,之后却在神经元的轴突内发现;同时将核糖核酸酶注入轴浆,破坏轴突内所有的核搪核酸,使它本身不能合成蛋白质,结果在轴突内仍然出现了标记的蛋白质。说明这种蛋白质并非在轴浆内合成,而是由神经胶质细胞转移而来。此外,发现转移过程和细胞外Ca2+有关。这种现象在高等动物中也存在。

(3)对离子、递质的调节和免疫功能:在脑组织内,细胞外间隙很小,有人认为从生理意义上讲,胶质细胞本身起着其他组织的细胞外间隙的作用。如神经元兴奋时释放出K+,这些离子上被摄入胶质细胞内,使细胞外间隙的K+很快下降到原来的水平,为下一次兴奋做好准备。胶质细胞可以摄取及储藏邻近突触释放的递质,有时甚至可以将其同化,而将细胞外间隙中的递质除去。已知神经细胞兴奋时,可以引起附近的胶质细胞去极化,从而将其存储的递质重新释放,反作用于神经元。有些单氨类神经递质可以引起脑内cAMP的增多,这一变化已被证实主要发生在胶质细胞内。小胶质细胞具有分化、增殖、吞噬、迁移及分泌细胞因子的功能。被活化的小胶质细胞在神经系统的免疫调节、组织修复及细胞损伤方面都起着重要的作用。

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