细胞膜转运物质的功能

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第133页（2090字）

细胞在生命活动过程中经常与其生活的环境进行物质交换。物质经细胞膜的转运有下列几种形式：

1．单纯扩散(simple diffusion) 这种转运形式是指物质的分子顺着细胞膜两侧浓度或电位梯度(电－化学梯度)进行扩散。这种扩散是一种不耗能的被动转运(pasitive transport)过程。由于细胞膜主要是由脂质分子构成，故只有像O₂、CO₂、NH₃等脂溶性小分子可以单纯扩散的方式通过细胞膜。

2．易化扩散(facilitated diffusion) 一些非脂溶性或脂溶性较小的物质要通过细胞膜时，必须借助于特殊的膜蛋白才能将物质由高浓度一侧向低浓度一侧扩散转运。这种扩散也是一种不耗能的被动转运(passive transport)过程。根据所需的特殊膜蛋白的不同，可将易化扩散分为由载体蛋白参与的载体运输(carrier transport)和通道蛋白参与的通道运输(channel transport)(图4－1、图4－2)。

图4－1 载体运输示意图

图4－2 离子通道开闭示意图

像葡萄糖、氨基酸等一些亲水性小分子物质就是依靠载体蛋白来转运的。易化扩散的特点是：①特异性较高。每种载体蛋白只能转运特种结构的物质。②有饱和现象。各种载体蛋白都具有一定的数量，只能与一定数量的特殊物质相结合而使之转运。③竞争性抑制。即某种载体可与两种以上的物质相结合。当某种物质与该种载体相结合时，必然会减弱对另一种物质的结合和转运。目前，已有多种载体蛋白由不同动物的不同细胞中分离提纯或克隆(clone)出来。

另一种易化扩散则是以通道蛋白(channel protein)为中介的。例如K⁺、Na⁺、Ca²⁺等的易化扩散。通道蛋白转运物质也有一定的特异性，但特异性较低，如Ca²⁺通道开放时除了有Ca²⁺的转运外，还可转运少量的Na⁺。各种通道都有其特异的阻断剂，例如河豚毒(tetrodotoxin，TTX)为Na⁺通道的阻断剂，四乙基氨(tetraethylammonium，TEA)是K⁺通道的阻断剂，而Ca²⁺通道的阻断剂是verapamil。此外，通道蛋白随其蛋白分子的变构可分别处于“开放”、“关闭”两种状态。各种离子只有在其相应的通道开放时才能进行转运。通道的开与闭分别取决于膜两侧的电位差和环境中存在的递质或激素等化学物质。前者称为电压依赖式通道，后者称为化学依赖式通道。

3．主动转运(active transport) 主动转运是依靠细胞膜上的生物泵(biological pump)将物质由低浓度一侧向高浓度一侧转运。例如细胞膜外的K⁺向细胞膜内转运和细胞膜内的Na⁺向细胞膜外转运，就是由膜上的钠泵(sodium pump)来完成的。现已证明钠泵就是镶嵌在细胞膜上的一种具有酶活性的特殊蛋白质。它可分解ATP并使之释放能量，以供Na⁺、K⁺逆着电－化学浓度差转运，将细胞内的Na⁺转运出细胞外，细胞外的K⁺转运入细胞内，保持细胞内高K⁺和细胞外高Na⁺的不均衡离子分布。因此，这种转运是一种耗能过程，故称之为主动转运(图4－3)。

图4－3 钠泵对Na⁺、K⁺主动运转示意图

钠泵正常运转的生理意义在于：①维持细胞内高K⁺是维持细胞正常代谢的必要条件；②将细胞兴奋时进入细胞内的Na⁺泵出细胞外，以维持细胞内外水、电平衡，并保持细胞正常体积；③维持细胞内外K⁺、Na⁺的不均匀分布，建立一种势能储备。这是细胞产生生物电的基础。现在，发现的离子泵中除钠泵外，还有钙泵、负离子泵、碘泵、氢泵等。甚至还可将提纯的钠泵组装在人工脂质膜上工作。

4．入胞和出胞(endocytosis and exocytosis) 一些大分子物质或团块、珠滴进出细胞时，则需通过细胞的吞吐活动来完成。通常将物质团块、细菌、大分子物质的入胞现象称为吞噬(phagocytosis)，而入胞的为液体珠滴时则称为吞饮(pinocytosis)。入胞的过程先是异物被细胞膜识别和接触，细胞膜向内凹陷并将异物包裹起来，然后包裹处的膜融合断裂并将包裹内吞。相反，细胞内的一些大分子物质，如外分泌细胞分泌的酶、黏液，内分泌细胞分泌的激素(hormone)，神经末梢释放的神经递质(neurotransmitter)等由细胞内排出的过程则称为出胞(图4－4)。

图4－4 细胞的吞噬和分泌物的出胞过程示意图