突触传递过程中的抑制现象

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第643页（2154字）

抑制(inhibition)和兴奋(excitation)一样都是主动过程，具有相等的重要性。中枢兴奋和抑制两个过程既对立又统一，二者相辅相成，共同协调各种反射活动。突触抑制(synaptic inhibition)现象非常复杂，其机理尚未完全明白。目前认为，突触抑制可以发生在突触后膜，也可发生在突触前膜，分别称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)和突触前抑制(presynaptic inhibition)。

(一)突触后抑制

在反射活动中，由于突触后神经元产生抑制性突触后电位而发生的抑制称为突触后抑制。突触后抑制的产生，是通过抑制性中间神经元(inhibitory interneuron)来发挥作用的。即一个兴奋性神经元兴奋时，不能直接引起与其联系的神经元产生抑制，而是必须先兴奋抑制性中间神经元使其释放抑制性递质，产生IPSP才能转而抑制其他神经元。突触后抑制又可分为以下两类：

1．传入侧支性抑制(afferent collateral inhibition) 这是指兴奋通过传入神经纤维传入中枢后，又通过该纤维发出的侧支与抑制性中间神经元发生联系，兴奋该中间神经元转而抑制另一神经元。这种抑制现象又称为交互抑制(reciprocal inhibition)。其生理意义在于使功能上相互拮抗的中枢活动相互配合、协调，使反射活动更加完善。例如屈肌反射中的传入纤维进入脊髓后，一方面兴奋支配屈肌的运动神经元；另一方面通过侧支兴奋抑制性中间神经元，使支配伸肌的运动神经元抑制，从而使伸肌舒张配合屈肌收缩而完成屈肌反射(图12－99)。

图12－99 传入侧支性抑制示意图(黑色神经元代表抑制性中间神经元)

2．回返性抑制(recurrent inhibition) 指中枢某一神经元兴奋时，其传入冲动沿轴突向外传出的同时，经轴突侧支兴奋抑制性中间神经元(inhibitory interneuron)，该中间神经元再通过其轴突返回抑制原先发动兴奋的神经元，形成一种负反馈(negative feedback)控制联系。例如脊髓前角运动神经元在支配骨骼肌活动时，其轴突在尚未离开脊髓之前，便有侧支发出与闰绍细胞(Renshaw cel1)发生突触联系。闰绍细胞是一种抑制性中间神经元，这种神经元释放的是抑制性递质(inhibitory neurotransmitter)Gly，其轴突返回与原先发放冲动的运动神经元构成抑制性突触(图12－100)。如此一来当脊髓前角运动神经元兴奋时，其传出冲动一方面引起骨骼肌收缩，同时又通过闰绍细胞返回抑制原先发动兴奋的运动神经元。这就是一种负反馈(negative feedback)调节，其生理意义在于防止运动神经元兴奋过度而及时终止其发动的运动，协调完成反射活动。

图12－100 回返性抑制示意图(黑色神经元代表抑制性神经元)

(二)突触前抑制

突触前抑制(presynaptic inhibitory)的发生与轴－轴型(axon-axon)的突触联系有关。通过这种联系的突触，使突触前神经元末梢兴奋性递质的释放减少，从而使突触后神经元兴奋活动减弱而发生抑制。突触前抑制可用以下实验证明(图12－101)。突触1与突触2构成轴－轴型突触，为兴奋性突触；轴突2与神经元3构成轴－胞(axon-soma)型突触，也是兴奋性突触。在此可见轴突1与神经元3不发生直接的联系。电生理实验证明，先刺激轴突1时，可引起轴突2产生EPSP，但神经元3没有任何电位变化。单独刺激轴突2时，可由神经元3记录到一个幅度为10mV的EPSP。如果先刺激轴突1，引起轴突2末梢去极化，然后再刺激轴突2，使之兴奋，结果在神经元3记录到的EPSP明显减小，其电位幅度只有5mV左右，表明神经元3不易兴奋，呈现出抑制效应。显然，突触前抑制的机制不同于突触后抑制的机制。它并非通过抑制性突触后电位产生，而是由于突触前膜在爆发动作电位前先产生了部分去极化，也就是使膜电位的绝对值减小，使神经元3产生的兴奋性突触后电位的幅度明显变小而不易发生兴奋。

图12－101 突触前抑制示意图

现已证实这种由轴－轴突触结构引起的突触前抑制，其中轴突1末梢所释放的神经递质就是GABA，通过与轴突2末梢膜上的受体结合，阻滞轴突末梢膜上的通道抑制Ca²⁺的内流，从而减少兴奋性递质的释放产生抑制效应。

突触前抑制广泛存在于中枢神经系统之中，但主要发生在感觉传入途径中，对感觉传入的调节具有重要意义。