脊髓对躯体运动的调节

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第652页（3300字）

脊髓(spinal cord)是完成躯体运动最基本的反射中枢。

脊髓灰质前角中存在着大量的运动神经元(motor neurons)，它们又分为α运动神经元和γ运动神经元两种类型。α运动神经元的胞体大，纤维较粗，其末梢分成许多小分支，每一分支支配一条肌纤维。一个α神经元及其支配的所有肌纤维便组成一个功能单位，称为运动单位(motor unit)(图3－13)。运动单位有大有小，大的运动单位一般是由支配粗大运动的神经元形成，例如一个支配肢体肌肉的运动神经元所支配的肌纤维数可达2000条。小的运动单位一般是由支配精细运动的神经元形成，例如一个支配眼外肌的运动神经元所支配的肌纤维只有6～12条。γ运动神经元的胞体较小，轴突较细，其纤维支配骨骼肌的梭内肌纤维，主要调节肌梭感受传入冲动的发放。

中枢神经系统对一切躯体运动的调节，经过中枢整合的传出冲动(efferent impulses)都必须会聚于α运动神经元来调节骨骼肌的活动。因此，可以认为α运动神经元是调节骨骼肌活动的“最后公路”(final common pathway)(图12－66)。

在脊髓水平即可完成以下一些重要的躯体反射。

(一)牵张反射

骨骼肌受到外力牵拉而伸长时，可引起受牵拉的肌肉收缩。这种反射称为牵张反射(stretch reflex)。

1．牵张反射的分型 牵张反射有以下两种类型。①肌紧张(muscle tonus)：由于缓慢而持续牵拉肌腱所引起的牵张反射即肌紧张。它表现为骨骼肌轻度而持续地收缩，并维持一定张力而不被拉长。通常肌紧张主要表现在伸肌方面，屈肌肌紧张并不明显。肌紧张的生理意义主要是维持躯体一定的姿势。②腱反射(tendon reflex)：指快速牵拉肌腱时引起的牵张反射(stretch reflex)。在临床上用叩诊锤叩击股四头肌肌腱引起的股四头肌收缩，使小腿向前方伸直的膝跳反射，以及叩击跟腱引起的腓肠肌收缩的跟腱反射等都是典型的腱反射例子。腱反射的减弱或消失，提示反射弧(reflexarc)某个环节有损伤；而腱反射亢进，则提示参与反射的高级中枢有病变。因此，临床上常通过腱反射的检查诊断神经系统的功能。

2．牵张反射的反射弧(arc of stretch reflex) 以上两种牵张反射的反射弧基本相似。感受器是肌梭(spindle)和腱器官(tendon organ)，效应器是受牵拉的肌纤维(muscle fiber)，基本反射中枢为脊髓(spinal cord)。两种反射的区别在于腱反射的反射弧较简单，为单突触反射(monosynaptic reflex)。即传入神经由背根进入脊髓灰质后，直接达前角与神经元发生突触联系(图12－104)。肌紧张则为多突触反射(multisynaptic reflex)，即中枢的突触联系在两个以上。

图12－104 腱反射示意图

(1)肌梭(spindle)在牵张反射中的作用：肌梭呈两端小、中间膨大的梭形结构。在肌梭外面包有一层结缔组织膜，膜内含有2～12根梭内肌纤维(intrafusal fiber)。梭内肌的两端具有收缩功能，中间部分则无，而是特殊的感受装置(长度感受器)，对肌肉长度变化时发生的牵拉刺激敏感。梭内肌收缩部分接受γ运动神经纤维支配，而其感受部分则有两种传入神经的分布：一种为直径较粗的Ⅰ类纤维，其末梢仅分布于中间部分；另一种为直径较细的Ⅱ类纤维，其末梢既分布于中间部分，也分布于两端(图12－105)。

图12－105 骨骼肌牵张反射示意图

肌梭与周围的普通骨骼肌纤维平行排列呈并联关系。这些纤维又称为梭外纤维(extrafusal fiber)，当其因重力作用被牵拉变长时，肌梭也变长使中间部分的感受装置受刺激增加，产生传入冲动增加，通过反射作用(reflex action)而使同一块肌肉收缩，这就是牵张反射(stretch reflex)。相反，当梭外肌收缩变短时，肌梭也变短，其中间部分的感受装置受到的刺激减弱，产生的传入冲动减少，甚至停止发放，牵张反射活动减弱或抑制，于是这块肌肉的肌纤维长度恢复。γ运动神经元支配梭内肌，当它兴奋时，可使梭内肌的收缩部分(即梭内肌两端)收缩，使中间部位的感受装置被牵拉而提高其兴奋性，从而增加肌梭的敏感性，对调节牵张反射具有重要意义。

(2)腱器官(tendon organ)对牵张反射的抑制作用：腱器官是肌肉的另一种牵张感受装置，它分布在肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，是感受肌张力变化的一种张力感受器(tonic receptor)。当骨骼肌受牵拉时，该肌的肌梭兴奋，通过牵张反射(stretch reflex)，使被牵拉的肌纤维收缩，使腱器官张力增加而受刺激，增加由腱器官向中枢发放的这种本体感觉信息(proprioceptive information)，通过抑制性中间神经元(inhibitiory interneurons)抑制牵张反射，从而可避免该肌过度收缩而受损。

(二)屈肌反射与对侧伸肌反射

当一侧肢体皮肤受到伤害性刺激(nociceptive stimulus)时，可引起该侧肢体屈肌收缩，同时该侧肢体的伸肌舒张，致使该肢体发生屈曲，称为屈肌反射(flexion reflex)。这一反射可使受刺激肢体躲开伤害性刺激，具有保护性意义。在这一反射中，如果所给予的伤害性刺激较强，则在引起同侧肢体屈反射的同时，对侧肢体可出现伸直反射活动。这一反射活动则称为交叉伸肌反射(crossed extensor reflex)，其生理意义在于当出现屈肌反射时，对侧肢体的伸直，可支持身体不至于向一侧歪倒。

(三)脊休克

在整体情况下，脊髓参与的一切反射活动都是在高级中枢的调节下完成的。当脊髓被横断而脱离高级中枢的调节后，在断面以下的脊髓将暂时丧失参与反射活动的能力而进入无反应的状态，这种现象称为脊休克(spinal shock)。

脊休克的主要表现为横断面以下的脊髓参与的反射活动暂时消失、骨骼肌紧张性下降、外周血管扩张、血压下降、发汗反射消失，直肠和膀胱中分别有粪和尿潴留。

脊休克是暂时现象，经过一段时间后，脊髓又可恢复它参与的一些基本反射活动。反射恢复的速度可因动物的种类不同而有较大的差别。如蛙类这样的低等动物，在脊髓离断后数分钟内即可恢复；犬则需要数天；而人类恢复最慢，需数周至数月。反射的恢复过程中，先是屈肌反射(flexion reflex)和腱反射(tendon reflex)等原始而简单的反射，然后才是较复杂的交叉伸肌反射(crossed extensor reflex)。同时，血压也慢慢恢复并维持一定水平，排尿、排便反射也可恢复到一定程度。但以上反射的恢复并不完善，不能受意识的控制。这一现象除进一步说明脊髓可完成一些基本反射外，还说明脊髓参与的这些反射在正常情况下，必须在更高级的中枢调控下才能使反射协调完善。