几种视觉生理现象
出处:按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第713页(3274字)
(一)暗适应与明适应
1.暗适应(dark adaptation) 人从明处突然到暗处,开始看不清物体,经过一段时间后,逐渐可以看清物体,这个过程称为暗适应。暗适应的时间约为20~30分钟左右。在暗适应过程中,眼对光的敏感度逐渐升高。暗适应的本质是视紫红质再生的过程。因为在强光下,视紫红质受光的刺激,大量分解,人从明处进入暗处,视杆细胞中的视紫红质含量很少,弱光刺激引起视紫红质的分解不足以产生动作电位而引起视觉,所以看不清物体。但是在暗光下,视紫红质的合成大于分解,随着视紫红质含量的增加,弱光刺激引起视紫红质分解也增加,而产生动作电位,人就能在暗光下看清物体。因为视紫红质的合成需要维生素A,如果维生素A缺乏,视紫红质的合成减少,人的暗适应能力下降,在暗处视物不清,称为夜盲症(night blindness,nyctalopia)。补充维生素A可治疗夜盲症。动物的肝脏中含有大量的维生素A。胡萝卜中含有胡萝卜素,胡萝卜素在体内可以转变成维生素A。
2.明适应(light adaptation) 人从暗处突然进入明处,会感到一时耀眼的光亮,看不清物体,经一段时间后才能恢复视觉,这种现象称为明适应。明适应的时间较暗适应快,约1分钟。明适应产生的原理也和视杆细胞有关。在暗处视杆细胞中含有大量的视紫红质(rhodopsin),从暗处到明处,强光照射,使视紫红质大量快速分解,产生耀眼的光亮。在视杆细胞中的视紫红质迅速分解之后,对光不敏感的视锥细胞中的感光色素在明亮的环境中感受光的刺激,使人看清物体。
(二)视敏度
视敏度(visual acuity)也称为视力。视敏度是指眼分辨物体细微结构的能力。一般用分辨两点间的最小距离来衡量。视力表就是根据这个原理研制的。物体上两点发出的光线入眼后在节点交叉形成的角称为视角(visual angle)。正常眼的视角为1分角,此时两点在视网膜上形成的像刚好落在不相邻的两个视锥细胞上,中间隔着一个视锥细胞(图13-15),这样皮层视中枢产生两点的感觉。如果物体上两点发出的光线入眼,形成的视角小于1分角,在视网膜上两点的成像落在相邻的视锥细胞上,人就无法分辨两点,会把两点看作一点。人在5米的距离,能分辨视力表上相距1.5mm的两点,其视力定为1.0,两点形成的视角正好为1分角。
图13-15 视敏度示意图
(三)视野
单眼固定不动,正视前方一点,看到的空间范围称为单眼视野(visual field)。正常人的单眼视野鼻侧较小,颞侧较大;上部较小,下部较大。不同颜色的视野大小也不一样,白色最大,其次是黄、蓝色,再是红色,绿色最小(图13-16)。用视野仪检查患者的视野,看是否有缺损,能协助诊断视网膜、视神经和视觉传导通路的病变部位。
图13-16 人右眼的视野图
(四)色觉
辨别颜色是视锥细胞的重要功能。色觉(color vision)是复杂的物理心理现象,是不同波长的光线作用于视网膜后,在人脑引起的主观感觉。人眼能区分380~760nm波长之间大约150多种的颜色,波长只要变化3~5nm,视锥系统即可分辨出来,但主要是光谱上的红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色。
关于色觉产生的原理,有很多学说,较公认的是视觉的三原色学说(trichromatic theory)。设想视网膜上有三种视锥细胞,分别含有对红、绿、蓝三种色光敏感的感光物质。如果分别感受红光、绿光、蓝光的刺激,则分别产生红色、绿色、蓝色的感觉。如红、绿、蓝三色光线对三种视锥细胞的刺激程度不同时,引起不同的色觉。当受到同等程度的三色光刺激时,引起白色的感觉。
眼不能分辨颜色称为色盲(color blindness)。色盲分为全色盲(achromatopsia)和部分色盲。全色盲只能分辨光线明暗,不能分辨颜色。部分色盲根据缺失的颜色不同,分为不同的色盲。不能分辨红色为红色盲(protanopia),不能分辨绿色为绿色盲(deuteranopia),不能分辨蓝色为蓝色盲(tritanopia),前两种色盲较多见。红色和绿色都不能分辨,统称为红绿色盲(anerythrochloropsia)。色盲绝大多数属于遗传疾病,男性多见。此外,有人对颜色的分辨能力较差,称为色弱(color weakness),色弱常由后天因素引起。色盲与色弱患者不适于做与颜色有关的职业,如交通运输、美术、医学、化学等。色觉检查也是就业、入学、服兵役等体检的必须项目。色觉检查最常用的方法是用色盲本。
(五)双眼视觉和立体视觉
两眼观看同一物体时所产生的感觉为双眼视觉(binocular vision)。双眼视物时,两眼视网膜各形成一个完整的物像,两眼视网膜的物像又各自按照自己的神经通路传向中枢。双眼视物时正常人只产生一个物体的感觉,而不产生两个物体的感觉。这是由于从物体同一部分发出的光线,成像于两眼视网膜的对称点上。例如注视某物体时,两眼的黄斑互为对称点,左眼的颞侧视网膜与右眼的鼻侧视网膜互相对称,左眼的鼻侧视网膜和右眼的颞侧视网膜也互相对称。双眼视觉可以扩大视野,互相弥补单眼视野中的生理性盲点,并可产生立体感。
在用双眼视物时,不但能感觉到物体的大小,而且还能感觉到物体的厚度、表面的凹凸、空间的位置和距离的远近等情况,这称为立体视觉(stereopsis)。立体视觉形成的原因,主要是因为同一物体在两眼视网膜上形成的像不完全相同,左眼看到物体的左侧面较多些,右眼看到物体的右侧面较多些,这种信息传到中枢后,经过中枢神经系统的整合作用,就会产生一个有立体感的物体的形象。在单眼视物时,有时也能产生一定程度的立体感觉。这种立体感觉的产生,主要与物体表面的阴影和生活经验等有关。
(六)视后像和融合现象
注视一个光源或较明亮的物体,闭眼后,仍能感觉到一个与光源或物体相似的光斑,这种主观的视觉后效应称为视后像。一般情况下视后像持续几秒到几分钟,如果光刺激较强,视后像的持续时间也较长。
用频率较低的闪光刺激眼,主观上能分辨出一次一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时,重复的闪光刺激引起主观上连续的光感,称为融合现象(fusion phenomenen)。这是由于闪光的间歇时间比视后像的时间短而引起的。引起闪光融合现象的最低频率称为临界融合频率(critical fusion frequency)。中等强度光照下临界融合频率约为25次/秒。电影每秒放映24个画面,电视每秒播放60个画面,所以观看电影和电视时主观感觉画面是连续的。视锥细胞分辨闪光频率的能力比视杆细胞强,暗光时,闪光频率6次/秒即可产生融合现象;强光时融合频率可高达60次/秒。临界融合频率除与闪光的强度有关外,还与闪光颜色、视角大小、年龄等因素有关。中枢神经系统疲劳时临界融合频率降低,因此在劳动生理中可将临界融合频率作为中枢疲劳的指标。