裙带菜的生物学

出处：按学科分类—农业科学 中国农业出版社《海水养殖实用技术手册》第384页（3725字）

(一)裙带菜的分类地位 裙带菜在我国宋代的《政和本草》上称为裙达菜，后音变而成裙带菜。我国浙江一带叫海芥菜，日本叫若布或和布。

裙带菜在自然分类系统上属于褐藻门(Phaeophyta)，褐子纲(Phaeosporeae)，海带目(Laminariales)，翅藻科(Arariaceae)，裙带菜属(Undaria)。

裙带菜属的藻类主要有三种，即薄叶裙带菜(U．undarioides)，绿裙带菜(U．peterseniana)和裙带菜(U．pinnatifida)。中国所产的是裙带菜。薄叶裙带菜和绿裙带菜多产于日本沿海，产量较低，而且味道不好，所以没有利用价值。

(二)裙带菜的形态构造

1．孢子体的外部形态 裙带菜孢子体的形态(图6-10)变化很大，依据其不同时期的形态特征，可划分为着囊期、幼苗期、裂叶期、成熟期和衰老期。

图6-10 裙带菜孢子体及内部构造

1．裙带菜的外形 2．裙带菜的孢子体 3．裙带菜的内部构造 4．黏液腺横切面 5．黏液腺表面观

(1)着囊期 这一阶段的主要特征为叶状体无柄、假根及叶片的区别，并依靠卵囊附着于基质上，故称为着囊期。4～8列细胞的孢子体为单层细胞，部分孢子体自基部生出少数假根毛，与卵囊同起固着作用。此后藻体细胞分裂速度随不同部位而异。基部细胞的纵裂速度缓慢，而藻体中、上部细胞则以原有的速度进行横、纵分裂，形成中上部宽大、基部狭窄的体型，生有多条单细胞假根毛，附着于基质上。

(2)幼苗期 其形态特征主要是柄圆形、叶片呈椭圆形或披针形，柔软而光滑。小于0．2厘米的幼苗仍以假根毛附着于基质上。在单层细胞阶段，叶状体基部首先伸长增厚，形成初生柄。长0．3厘米左右的幼苗已形成初生柄，为圆柱状。幼苗期柄均为圆柱状。

(3)裂叶期 此期叶片和柄的变化较大，随着幼苗的生长，柄由圆柱状渐变为扁圆状、扁状，接着在柄的两侧产生翼状膜。体长10厘米以上幼苗，开始产生中肋，并在柄叶之间的生长点两侧生出羽状缺刻，缺刻突起部分不断增大，后期形成羽状裂叶，进入裂叶期。不同长度的藻体，其中肋长度和叶基羽状缺刻的数量不同。体长25厘米以上的个体，叶片中、下部叶缘形成缺刻，叶片粗糙，有细微的小黑点，中上部有丛生毛。体长0．5米以上至成体前的藻体，叶片形成羽状裂，中肋延长近叶梢，叶面皱折程度大、粗糙，有丛生毛和黑色小点。此外，柄和假根在形态上变化不大。

(4)成熟期 即繁殖期。柄扁平，有翼状膜，生于柄的两侧与叶片相连。孢子叶生于柄侧，形成木耳状的重叠褶皱，深褐色，肉厚并富黏质。叶片中部有自柄部延伸而来的中肋；两侧为羽状裂叶。叶片皱折程度大，顶端叶片较粗糙。叶面除中肋处外各处均有丛生毛，并有许多清晰的黑色小点，为黏液腺开口。假根为圆柱状双叉分枝，分枝末端稍膨大为吸盘状。成熟的个体通常长1～1．5米，大的可达2米，宽0．6～1．0米。

(5)衰老期 成熟期的后期就是衰老期。顶端叶片逐渐变白衰退，藻体长度变小，孢子叶由深褐色变为褐色，游孢子大量放散后，孢子叶出现块状白斑，然后逐渐腐烂流失。

2．孢子体的内部构造 裙带菜的内部构造与海带相似，分为3层：外面为表皮层，由一层细胞组成，细胞内含有色素体；皮层位于表皮和髓部之间，为薄壁细胞，细胞为圆形或长圆形，组织较为疏松；中部为髓部，细胞呈丝状或树枝状。黏液腺是一种椭圆形或圆锥形的单一囊体，囊膜极薄，整个囊体除一端嵌在表皮上可露出藻体外，其他部分都埋在表皮下方。从藻体的表面看有无数微小的圆孔星散在叶片上，小孔四周的表皮细胞，以小孔为中心，呈放射状排列着。腺体中的内含物为一种无色透明的颗粒，它们很容易变成黏液而渗出体外，藻体干燥后，这种内含物呈暗褐色。

(三)裙带菜的生殖 裙带菜孢子体长到一定大小时，自茎的两侧生出孢子叶，成熟时在孢子叶上生出孢子囊群，孢子囊母细胞经减数分裂后形成游孢子。游孢子呈梨形，长9～11微米，宽5～6微米，侧生两条不等长的鞭毛，长的约14．0～16．5微米，伸向前端，短的约5．3～7．0微米，伸向后端。体内有一个核和一个杯状的色素体。刚放散的游孢子极为活跃，在水中游动一段时间后，鞭毛尖端先附于基质上，以此为中心旋转或摆动，然后逐渐静止下来，鞭毛消失，变为圆形，其四周形成一层薄膜，此时即为胚孢子。胚孢子直径约5．3～6．5微米。

游孢子附着4小时后，即开始萌发。此后，突起继续延伸而形成萌发管，附着后24～48小时，其内含物逐渐移入管端，约60～72小时，内含物全部移入管顶并产生壁将其与排空的基部空腔隔开，形成配子体。刚形成的配子体，直径约为5．3～6．5微米，长约8．0～10．5微米。4～5天后形成多细胞的配子体，6～7天后即可分出雌雄。

1．雄配子体 刚形成的单细胞配子体，细胞拉长横分为2个细胞，多次分裂后，形成分枝很多的丝状体。雄配子体细胞大小不一，在丝状体梢部的细胞逐渐停止分裂和增长，一般直径5～6微米，色淡。游孢子附着后7～9天，分枝顶端的细胞首先形成精子囊其个体小，色淡。略透明，呈喙状，直径约4．7～5．9微米。每个精子囊内产生一个精子，约12～14天成熟，并于精子囊顶端开口排出。靠近精子囊的细胞在顶端细胞放出精子后，继续形成精子囊产生精子。精子比游孢子小，一般4～5微米；近无色透明，侧生两条鞭毛，游动较缓慢。

2．雌配子体 由单个或数个细胞组成，少数由十几个细胞组成。每个雌配子体产生一个或多个卵囊，每个卵囊内产生一个卵子，成熟后排出体外。单细胞雌配子体多为圆形或梨形，多细胞的形状不一。游孢子附着7天后，雌配子体细胞直径增至10～14微米，9～10天增至15～16微米，少数达17～23微米，此后不再增大，而长度迅速增长；至11～12天，细胞拉长形成一个棒状的大卵囊。多细胞的雌配子体，细胞的增长速度不一样，部分细胞迅速增长形成卵囊，而其他细胞生长缓慢，直径保持在10～14微米，为营养细胞。这些细胞后期也能形成卵囊。

刚形成的卵囊基部直径较中、上端大，色素体分布均匀，但不规则，色泽较营养细胞浓。卵囊长度一般为40～50微米，大者近60微米。

3．受精 卵子排出后与精子结合形成合子。受精作用在5分钟完成。受精卵形成细胞壁，直径与卵子相同，约5～10分钟细胞开始拉长变细。在12～24小时，通常直径拉长变细为15～20微米后，开始横分成两个细胞的幼孢子体。裙带菜在适宜的条件下，自游孢子附着至孢子体形成约需12～14天。其全部生殖过程(从游孢子到幼孢子体)见图6-11。

图6-11 裙带菜的游孢子、孢子萌发过程、配子体和幼孢子体

1．游孢子 2．胚孢子 3．胚孢子萌发 4～6．游孢子附着后24～42小时 7～9．游孢子附着后48小时 10．单细胞配子体 11．多细胞配子体 12．成熟的雄配子体 13．雌配子体 14．已经形成棒状卵囊的雌配子体 15．成熟的卵囊 16．刚排出的卵 17．合子 18．幼孢子体

(四)裙带菜的生活史 裙带菜的生活史和海带相似(图6-12)，也有世代交替。即有性世代和无性世代。裙带菜的配子体经细胞分裂后形成雌雄配子体，成熟后产生卵囊与精囊，精卵结合后完成了有性世代。合子经过横纵分裂后形成孢子体。孢子体成熟后在孢子叶上产生孢子囊群，成熟后产生游孢子。这是无性世代。

图6-12 裙带菜的生活史

黄海、渤海产的裙带菜幼苗开始见于10月下旬至11月初，生长到次年1月可长至40～50厘米，5月间藻体一般都可超过1米，大部分开始放散游孢子，7月以后，藻体逐渐腐烂流失。

东海嵊泗群岛的海底裙带菜发生期较晚，幼苗绐见于2月末，4月以后生长迅速，成熟于6到7月间。