体细胞胚胎发生

出处：按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第37页（2167字）

在植物组织培养中，1958年，Steward和Reinert利用胡萝卜贮藏根组织作培养材料，首先观察到来自体细胞组织的胚的启动和发育过程，它显然不同于合子胚的成熟过程。胡萝卜培养体的体细胞胚胎发生已在栽培和野生种上都进行过广泛的研究，在组织培养中，无论是直接从外植体或是在增殖后产生体细胞胚的植物，据Tisserat等(1979)报道，已有32个科，81属，132个种植株。

除了从孢子体产生体细胞胚以外，从生殖细胞中也能产生胚，如Guha和Maheshwari(1964)利用蔓陀罗小孢子和Nitsch(1969)利用烟草小孢子作实验材料所进行的着名研究工作。还在Santalum album胚乳培养中观察到三倍体胚。

不定的或无性的胚胎发生是指非配子融合产物的发育，这是一种众所周知的自然现象。珠心或内珠被可以发育成为胚，芸香科植物特别是柑桔属植物，可能是一种最熟知的“由珠心形成胚”的植物，它们除了形成正常的合子胚，时常产生“珠心胚”。胚囊本身的细胞如助细胞、反足细胞也可以发育成为胚，这种胚的染色体基数为正常胚的一半。原胚、胚或者它的胚柄也能发育成复胚(再生胚)，此外，从胚乳细胞也能自然地产生胚，如Brachiaria setigera。从花药中也能自然地产生胚，如Narcissus biflorus，但很少见。

已经知道，许多植物，能自然地产生不定胚或无性胚，但这种现象通常只发生在胚珠内的组织上。除了自然条件下一些未受精的配子细胞和组织通过无性胚发生途径产生体细胞胚外(如珠心)，特别惊奇的是，植物组织培养中的胚胎发生，是一种由体细胞(下胚轴表皮细胞，叶柄维管束薄壁细胞，次生根韧皮部薄壁细胞)发育成胚的过程，这是多么令人惊奇。

尽管已经报道能从体细胞胚胎发生的植物种的数目很大，但是其十分明确的例子却显得不够。体细胞胚应当与其相对应的合子胚相似，即应当具有正常的根、叶、子叶等器官，缺乏无关的增殖。它们应正常地生长成为植株。最后，用组织切片检查，它们应具有独立的维管束系统，而不是依赖于母体组织的维管束系统。很遗憾，若是按照Haccius(1978)认为的“胚的最明显特征是它的解剖学上呈现出独立的胚根端”，那么许多实验报告则显得缺乏论证实验中所产生的胚是否是能长成植株的发育良好的真正胚，值得庆幸的是，有足够的资料证明许多植物的细胞能胚胎发生，而不是被限制在少数种植物上。只要能满足适当的刺激和环境，任何植物的细胞大概都能够走上胚胎发生途径。目前，我们对这种刺激和环境的理解和认识是零碎不完整的，然而，借助于体细胞胚胎发生的潜力，有关这些问题的研究资料正在不断增加中。

这里将介绍一些已观察到体细胞胚胎发生现象的种以及在什么样的条件下会产生这种现象，并且将重点放在变量上，这种变量对于成胚的启动和进一步的发育有极其重要的影响。源出于孢子体组织的体细胞胚胎发生现象几乎只能在孢子体组织上出现，当然也存在一些花粉胚现象。

【参考文献】：

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〔4〕Street，H．E．1970 Embryogenesis and Chemically Induced Organogenesis．In∶Plant Tissue and Cell Culture：Principles and Applications．(W．R．Sharp，P．O．Larsen，E．F．Paddock．and V．Raghavan，eds)pp．127—153，Ohio Sta．te Univ．Prees，Columbus．

〔5〕Tisserat，B．，Esan，B．B．and Marashige，T．1979 Somatic embryogenesis in angiosperms．Hortic．Rev．1∶1—78．