历史概况

出处：按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第38页（2117字）

探索体细胞胚胎发生现象的最早研究是以胡萝卜作为供试材料。实际上，至今许多有关的研究仍然采用胡萝卜作为供试材料。胡萝卜已成为有名的“典型系统”，我们目前所具有的有限的对体细胞胚胎发生现象的认识，其绝大部分是从以胡萝卜试验中获得的。尤其是最初的10年研究，更是如此。

最早的成功是在添加有椰乳(CW)的培养基上获得的，通常放在自然产生的液体胚乳中的复合物质(它包围着合子胚)在作为幼小的体细胞胚供给养分时的功效。后来的研究表明，在胡萝卜组织培养中胚的诱导及其进一步发育、生长，能够在缺乏CW完全限制性培养基上进行。但是，CW对于胚的诱导和成熟还是极其有用的，液体胚乳的研究产生了有价值的信息，即有关生长刺激体系的信息。

早期阶段的研究揭示了，(1)对于成胚的启动，植物生长素或类植物生长素的存在量具有临界性，并且降低植物生长素浓度或者不加生长素则有利于胚的成熟，(2)减少氮素对于启动和成熟都是有利的。从而，建立了把添加植物生长素称作第一培养基和不含生长调节剂称作第二培养基的基本方案，这二种培养基都含有适量的氮。

最初认为第一培养基上外植体组织经过细胞脱分化过程产生非组织化的细胞或细胞群，转移这些细胞到第二培养基上促进胚发育的启动。而后的观察指出，胚的启动也许发生在第一培养基上，只是由于培养基中生长素的存在抑制了胚的成熟。进一步的继代培养则能保持胚胎发生群体，只要去掉生长素，胚就能成熟。这种现象在很多组织培养中观察到。因此含有植物生长素的培养和不含生长素的培养的观念比不上“愈伤组织群体培养”和“胚群体培养”即“前诱导培养”和“后诱导培养”的观念确切，实际上，在含生长素培养基上产生的是球状原胚，而在不含生长素培养基上完成胚成熟过程。

Sharp等(1980)讨论了体细胞胚形成的二条途径。第一条途径为直接形成，即胚直接诱导产生于培养物上，这种培养物的愈伤组织化程度很小，这条途径通过“预胚胎发生受体细胞”(PEDC)进行的，这些细胞预先具有发育成胚的能力，只要解除一些抑制它的因素即能够表达出来。第二条途径为间接形成，这条途径中一些细胞的增殖是需要的，这条途径通过一些分化型的非胚胎发生型细胞，即诱导胚胎发生受体细胞(IEDC)进行的。胚胎发生细胞的诱导机理和“反应能力”问题是有待于进一步研究搞清楚的极有价值的课题。

影响体细胞胚成熟阶段的有关因子至今仍不太明了。但是，在某些研究工作中，有些问题却较清楚，其中以蒿作为供试材料的研究表明，体细胞胚的发育过程具有极大的可塑性，它很容易受到培养基和其它环境因素的影响而发生变化。在一定条件下，获得胚胎发生细胞是可能的，但是何种条件能使这些胚胎发生细胞成熟还是不太明确。因此，我们的研究重点应对准两个方面，一是，已产生体细胞胚的植物种本身特性，二是，调节胚胎发生过程的那些变量和条件。

【参考文献】：

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〔2〕Raghavan，V．1976 Experimental embryogenesis in Vascular plants，Academic prees，New York．

〔3〕Sharp，W．R．，Sondahl M．R．，Caldas L．S．，and Maraffa，S．B．1980 The physiology of in vitro asexual embryogenesis．Hortic．Rev．2∶268—310．

〔4〕Street，H．E．1970 Embryogenesis and Chemically Induced Organogenesis．In∶Plant Tissue and Cell Culture：Principles and Applications．(W．R．Sharp，P．O．Larsen，E．F．Paddock．and V．Raghavan，eds)pp．127—153，Ohio Sta．te Univ．Prees，Columbus．

〔5〕Tisserat，B．，Esan，B．B．and Marashige，T．1979 Somatic embryogenesis in angiosperms．Hortic．Rev．1∶1—78．