远缘杂交在禾谷类改良中应用
出处：按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第335页（3088字）
禾谷类野生种质是遗传变异性的重要之源。生产和利用远缘杂种虽有一些障碍，外源种质仍不失其对禾谷类改良的重要性。
1．产生新种 曾合成一个禾谷类新种小黑麦。这是小麦×黑麦，取F1杂种染色体加倍而得。小黑麦互交结果，选出了若干优越品系。推广品种有小黑麦57号，64号〔匈牙利，加拿大Rosner和威尔斯，西班牙Cachirulu，澳大利亚Coorong，印度TL419(Gupta，1984)中国〕。
2．抗病、虫基因转移 野生种质已成功地用于转移病、虫抗性基因给栽培禾谷类。小麦锈病抗性、燕麦霉病抗性、水稻草丛病抗性、小麦绿虱抗性(表15-2)是众所周知的例证。其前途宽广。
3．高蛋白质含量基因转移 已知许多野生种蛋白质含量比其栽培种较高。例如T．dicoccoides和Avena magna，A．murphi和A．sterilis。这些基因可转给高产和改良品种。需筛选种质和鉴定优质营养变异，以用于改良栽培品种品质。耐非生物逆境基因转移。
一般言之，栽培的禾谷类耐盐、铝毒、旱和其它逆境水平低。可是，已知野生种对此却具有高水平耐性。例如Oryza coarclata高抗盐害，三囊草属高水平耐旱。抗这些特性渗入栽培种可改进禾谷类生产力。
4．产生单倍体 大麦远缘杂交，由于胚发育期间外源染色体丢失产生单倍体。Kasha等(1970)用大麦×球茎大麦取得单倍体。异种杂交后，在合子有丝分裂过程中，球茎大麦染色体优势丢失，结果产生大麦基因型单倍体。最近，Ho等(1980)用bulbosum法育成推广品种Mingo。此法扩大应用于生产小麦单倍体。Inagaki等(1984)发现32个小麦品种，有22个能与bulbosum杂交，取得13个小麦栽培品种。
在外源细胞质影响下，也能产生染色体丢失。Kihar等(1962)报道Ae．caudata×小麦(品系Salmon)中，后代中有30%是单倍体。当用C，Cu，Mu，Mt或Sv型细胞质代换小麦品系Salmon细胞质时，诱导单倍体频率高。
玉米、水稻、燕麦、粟、和高粱产生单倍体，需要鉴别远缘杂交的大量试验。
5．产生胞质杂种和细胞器重组体 细胞器如线粒和叶绿体基因组，已知带有遗传信息，如雄性不育、抗病性，和其它需要性状。不同种原生质体融合，通过产生胞质杂种和细胞器基因组遗传互换(常规育种不可能做到)，以开发细胞质变异性，提供突出机会。这是研究禾谷类体细胞遗传学和改良的重要步骤。
6．雄性不育细胞质多样性 像核基因多样性一样，细胞质细胞器决定的或影响的性状如雄性不育变异性也将扩大。经验指出栽种具有单个来源的细胞质雄性不育杂种，能引起对病虫害遗传易受害性。美国1970-1971南方玉米白瘟病暴发为害带有T型细胞质雄性不育的杂种玉米；印度粉霉病为害具有Tifton23A珍珠粟杂种是重要例证。中国现已种植7百万亩水稻，具有同一来源的细胞质雄性不育，例如从O．sativa f．spontanea(O．perenne)。几乎全部杂种小麦都用提莫菲维小麦细胞质。重要的是这些作物的雄性不育细胞质源是多样化的。
所幸的野生种是小麦、大麦和水稻细胞质雄性不育之源。Tsunewski(1980)指出小麦属和山羊草属种细胞质间的遗传多样性。采用了回交和组织培养技术育成具有不同细胞质的雄性不育系。
7．打破禾谷类产量障碍 栽培半矮生、肥料反应和高产小麦和水稻品种，使禾谷类生产大有增高，主要是由于收获指数提高，而光合率或作物生长率并无多大改变。生物学总产量无变化。通过增高收获指数或生物学产量或二者能使产量进一步增高。进一步提高收获指数是不易的(估计到本世纪末运用现代生物技术可望增高到60%)。必需着重于生物学产量增加。野生种是增高生物学产量基因丰富之源。Frey，(1983)报道通过外源种质引入燕麦、大麦和高粱，以增高生物学产量和产量潜势。
野生种质渐渗栽培高粱，生物学总产量显着增高。S．roxbirghii×高粱的选系，比优种对照增产24%绿色饲草和6%干物质。小麦×硬粒小麦的籽实增产，同样玉米×Z．mexicana大麦×H．spantaneum。Lawrence等(1975)报道A．sterilis种质渗入栽培燕麦籽实产量增高。
上述结果指出为长期打算，A．sterilis和H．spontaneum基因将分别适用于栽培燕麦和大麦增产。燕麦×A．sterilis高级回交世代分离出的燕麦系，籽实产量比相应亲本高30%，基本上是由于营养体生长指数增高结果。因此需要严格评价禾谷类属野生种种质用于提高生物学产量和籽实产量，以打破禾谷类改良品种产量的现有顶点．
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