远缘杂交的障碍
出处:按学科分类—生物科学 农业出版社《植物细胞培养手册》第324页(2687字)
已知有几种合子前或后障碍限制着远亲种杂种产生。
(一)受精前障碍
受精前障碍包括着阻碍有效受精的所有因素。它们是花粉不能发芽和花粉管生长慢。
1.花粉发芽失败 花粉在柱头不能发芽,就禾谷类而言不是严重问题。大麦×小麦,玉米×高粱、珍珠粟×高粱花粉均易发芽。高粱花粉在玉米和珍珠粟雌蕊各个部位-柱头、花柱和子房都能发芽。Zenkteler等(1984)在黑麦×玉米,黑麦×球茎大麦,大麦×Alopecurus agretris和小麦×玉米杂交的胚珠内,检测到花粉管子胚。
2.花粉管生长慢 这是禾谷类远缘杂交的主要障碍,如玉米×高粱。玉米×Tripsacum和高粱花粉,2119花粉管中只有4条达到玉米珠孔,玉米×高粱3/3100达到珠孔。花粉管生长受位于5B和5A染色体上的二个基因Kr1和Kr2的控制。调节着小麦×黑麦和小麦×球茎大麦的结实性(可杂交性)。Kr基因抑制黑麦花粉管生长。一种不可杂交基因型(中国春/Hope5B置换系)由于Kr1存在,阻制着花粉管进入胚囊,而未受精。
(二)受精后障碍
受精后障碍妨害或推迟受精后胚的发育和种子正常发育,包括F1杂种和其后代的生育反常。这种反常性可能的致因有染色体丢失,杂种无生存力或弱和杂种不育性。
1.染色体丢失 典型例证是大麦×球茎大麦在杂种胚发育过程中bulbosum染色体丢失(全部基因组)。这是由于小麦第2,3染色体的基因与球茎大麦基因组互作导致外源基因组的丢失(Ho等,1975)。小麦×球茎大麦异属杂交也如此,有时禾谷类异种杂交中产生一亲或双亲的不同染色体数丢失。
2.杂种无生存力 杂种无生存力或弱可能由于几种机制造成,影响着从受精后第一次细胞分裂到最后形成生殖器官和配子的合子发育。有些情况虽能受精,但胚发育可能停止在少数几次细胞分裂后,或形成有生存力种子前的任何时期。胚乳反常性也能造成无生存力杂种种子结果。如甘蔗×玉米,卵和极核受精成功,但受精卵和胚乳只进行几次分裂,和胚退化。Zenkteler等(1984)用球茎大麦,玉米授粉黑麦;Agropyran repens,珍珠粟授粉大麦;Alopecurus agrestris,野鸭茅,玉米授粉小麦观察到胚囊里有胚,但这些球形胚,在授粉后6-10天退化。
种子致死性也是远缘杂交常见现象,杂种弱,缺绿,和成熟前死亡。如三交杂种〔小麦×(硬粒小麦×节节麦)双二倍体〕正常生长二月,产生分蘖,但然后发生坏死,成熟前死亡。也可能由于特定基因的作用,一个种核与另一个种的细胞质不和合,或胚与胚乳间的不亲和性。
3.由于特定基因作用造成无生存力 Sears(1944)鉴定了复等位基因L影响着一粒小麦×小伞山羊草F1杂种生存力,等位基L5引起早期致死,L1引起后期致死,1对杂种发育无影响。
一个种核与另一种细胞质间互作不调和,异种正反交经常发生。小麦×大麦杂种,具有大麦细胞质的,常见雌蕊化,但反交则正常。大麦细胞质与小麦基因组不亲和性,阻碍着产生异细胞质的添加系。同样具有提莫菲维小麦细胞质与小麦核的小麦,是雄不育的。
胚和胚乳间不亲和 由于远缘杂交胚与胚乳间不亲和而造成杂种无生存力,可在杂交受精后,解剖取胚,用简单营养培养基人工幼胚培养,以取得杂种。
4.杂种不育性 杂种不育性可能由于染色体结构和数量不同,染色体缺乏同质性,杂交后杂种减数分裂时产生不同数量单价体,产生不平衡配子。已知有些基因导致不联会,由此产生不育性。籼、粳杂交F1不育性变异很大。水稻品种间和异种间杂交的不育性,归之于基因控制。Sano(1983)报道基因控制O.sativa×O.glaberrimaF1杂种不育性。
【参考文献】:
〔1〕Caplan,A.,L.Herrara-Estrella,D.Jnze,E.vanHaute,M.van Montagu,J.Schell and P.Zambryski 1983 Introduction of genetic materials into plant cells.Science 221∶815-821.
〔2〕Khush,G.S.1973 Cytogenetics of aneuploids,Academic Press,New York.Knott,D.R.and J.Dvorak 1976 Alien germplasm as a source of resistance to disease,Ann.Rev.Phytopath.14∶211-235.
〔3〕Sears,E.R.1972 Chromosome engineering in wheat,Stadler Symp 4∶23-38.Sharma,H.C.and B.S.Gill 1983 Current status of wide hybridization in wheat。Euphytica 32∶17-31.
〔4〕Stalke r,H.T.1980 Utilization of wild species for crop improvement.Adv.Agron.33∶111-147.
〔5〕Stebbins,G.L.1958 The inviability,weakness and sterility of interspecific hybrids.Adv.Genet.9∶147-215.