呼吸中枢与呼吸节律的形成

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第322页（1977字）

(一)呼吸中枢

呼吸中枢(respiratory center)是指位于中枢神经系统内管理呼吸运动的神经细胞群。与呼吸运动有关的神经细胞分布很广泛，在脊髓(spinal cord)、延髓(medulla oblongata)、脑桥(pons)、间脑(diencephalon)和大脑皮层(cerebral cortex)都有，因此呼吸中枢包括脑内许多部位，但是延髓是最重要的，其他部位都通过它影响呼吸运动。延髓呼吸中枢一旦损伤，呼吸立即停止，所以延髓呼吸中枢是最基本的呼吸中枢。

1．脊髓呼吸运动神经元 颈3～颈5脊髓前角的呼吸运动神经元，发出膈神经支配膈肌。胸段脊髓前角的呼吸运动神经元发出肋间神经支配肋间肌和腹肌。实验证明，在脊髓和延髓之间横断，动物的呼吸立即停止，再不能恢复，这说明脊髓的呼吸运动神经元不能自动产生节律性兴奋，使动物维持呼吸运动。脊髓呼吸运动神经元只是联系上级中枢与呼吸肌之间的中继站，它们的活动受高位中枢的管理。

2．延髓呼吸中枢 实验证明，动物延髓的功能正常，并和脊髓的联系完好的情况下，动物基本上可以保持节律性呼吸，但是和正常的节律有所不同，表现为喘式呼吸(gasping breathing)。这说明延髓是呼吸节律产生的基本部位，但是只有延髓和脊髓还不能维持正常的呼吸节律，要维持正常的呼吸节律必须还要有延髓以上部位的参加。

用多种方法研究证明延髓中与呼吸有关的神经元主要分布在孤束核(nucleus of solitary tract)、疑核(nucleus ambiguous)和后疑核等部位。这些呼吸神经元分为吸气神经元(inspiratory neuron)和呼气神经元(expiratory neuron)。它们发出下行纤维，影响脊髓的呼吸运动神经元。延髓的吸气神经元兴奋，下传冲动，使脊髓管理吸气肌的运动神经元兴奋，使吸气肌收缩；延髓的呼气神经元兴奋，使脊髓管理呼气肌的神经元兴奋，使呼气肌收缩。

3．脑桥的呼吸中枢 脑桥的呼吸神经元相对集中在脑桥上端背外侧部的臂旁内侧核(nucleus parabrachialis medialis，NPBM)和Kölliker-Fuse(KF)核，两者合称PBKF核群。它们与延髓呼吸中枢之间有双向联系。脑桥的主要作用是抑制吸气，促进吸气向呼气转化，防止吸气过深，故通常称它为呼吸调整中枢(pneumotaxic center)。

4．其他高位中枢 呼吸还受脑桥以上部位的影响，如下丘脑、大脑皮层。体温升高时呼吸加快，与下丘脑体温调节中枢有关。人可以在一定限度内自主地控制呼吸的频率和深度，讲话和唱歌时人为地控制呼吸，这些都是在大脑皮层的调节下进行的。

(二)呼吸节律形成的原理

呼吸节律是怎样产生的，尚不完全清楚，但已提出了许多假说。目前主要有两种解释，起步细胞学说和神经元网络学说。起步学说认为节律性呼吸类似窦房结起搏细胞的节律性兴奋引起整个心脏产生节律性收缩一样，是由延髓内具有起步点样活动的神经元节律性兴奋引起的。神经元网络学说认为，呼吸节律的产生依赖于延髓呼吸神经元之间复杂的相互联系和相互作用。较有影响的是中枢吸气活动发生器(central inspiratory activity generator)和吸气切断机制(inspiratory off-switch mechanism)的模型(图7－36)，认为在延髓有个中枢吸气活动发生器，引起吸气神经元放电逐渐增加产生吸气；而吸气切断机制使吸气停止而转为呼气。此模型的基本原理是在延髓吸气活动发生器作用下，吸气神经元兴奋，其兴奋传至脊髓吸气肌运动神经元，脊髓吸气肌运动神经元兴奋，发出冲动使吸气肌收缩，产生吸气。与此同时通过以下三个途径引起吸气切断：①冲动上传到脑桥使呼吸调整中枢兴奋，呼吸调整中枢兴奋吸气切断机制；②吸气神经元的冲动直接兴奋吸气切断机制；③吸气时肺扩大，兴奋肺牵张感受器，其冲动上传激活吸气切断机制。当吸气切断机制兴奋总和达到阈值时，可反馈性地抑制吸气神经元的活动，使吸气转换为呼气。但是吸气切断机制究竟包括脑内哪些部位?活动原理究竟如何?尚待进一步研究。

图7－36 呼吸节律形成原理示意图