神经纤维

出处：按学科分类—医药、卫生 中山大学出版社《临床人体解剖生理学》第631页（2930字）

神经纤维(nerve fiber)是指神经元的轴突，其基本功能是传导神经冲动。传出神经纤维除了将神经冲动快速传至所支配的效应器并调节其活动外，还可对所支配的组织产生持久的营养作用。

(一)神经纤维的分类

根据神经纤维直径大小，可将其分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类。也可根据电生理学(electrophysiology)特性及冲动在神经纤维上传导的速度分为A、B、C三大类。A类指有髓鞘(myelinated)躯体传入和传出纤维，直径为1～22μm，传导速度为12～120m／s。根据平均传导速度，A类纤维还可分为α、β、γ、δ四类。B类指有髓鞘的植物性神经节前纤维，直径1～3μm，传导速度低于15m／s。C类包括无髓鞘(unmyelinate)躯体传入纤维和自主神经节后纤维，直径0．3～1．3μm，传导速度低于2．3m／s。

(二)兴奋在神经纤维上的传导

1．无髓鞘神经纤维兴奋部位(即产生动作电位部位) Na⁺由膜外快速内流，造成膜表面电位降低，而邻近未兴奋部位电位升高，因此，兴奋部位与安静部位之间形成了小的局部电流(local current)。其电流方向，在细胞膜表面是由安静部位流向兴奋部位，但在神经纤维内则方向相反。在膜内，这个电流可提高未兴奋的邻近膜内电位。当安静部位膜内电位不断上升，达到阈电位(threshold potential)水平时，即可打开电压依赖式的Na+通道，使安静部位产生动作电位(action potential)，兴奋就由一处传到另一处了。这种在神经纤维上传导的动作电位即神经冲动(nerve impulse)。

2．兴奋传导的速度 有髓鞘的神经纤维的兴奋传导速度要比无髓鞘纤维快许多。这是由于有髓鞘纤维的轴突外面包裹着不导电的髓鞘，局部电流不易穿过，只能在无髓鞘包裹的郎飞节处发生刺激。因此，局部电流只能在已兴奋的郎飞节跃到与其相邻的未兴奋的郎飞节之间产生，引起相邻郎飞节处爆发动作电位。由此可见，兴奋在有髓神经纤维上的传导是跳跃式传导(saltatory conduction)(图12－95)。

图12－95 兴奋在有髓鞘神经纤维上的跳跃式传导

不同的神经纤维，其传导速度不同。一般来说，直径较粗、有髓鞘的神经纤维传导速度较快；直径较细、无髓鞘纤维传导速度较慢。人体较粗的有髓鞘神经纤维传导速度可超过110m／s，较细的无髓鞘神经纤维的传导速度仅有1m／s左右。神经传导速度除受神经纤维直径粗细的影响外，还与局部电流(1ocal current)的强度有关。局部电流越大传导速度越快。

(三)兴奋在神经纤维上传导的特征

1．生理的完整性 神经冲动(nerve impulse)的传导必须在完整的纤维上才能进行。如果神经纤维在结构受到损伤，或由于药物或毒素的作用而丧失生理功能时，尽管在形态上是完整的，都不能产生动作电位(action potential)，也不能传导冲动。

2．绝缘性 一条神经干中有很多神经纤维。例如人的坐骨神经中就包含有20多万根神经纤维。各条神经纤维在传导冲动时不会互相干扰。这是因为各纤维之间存在结缔组织起绝缘作用，其生理意义在于保证神经调节的准确性。

3．双向性传导(bidirectional propagation) 在离体情况下的神经纤维上任何一点受到刺激时，其冲动可同时向神经纤维两端传导。但在整体情况下，由于冲动往往都是由树突或胞体向轴突方向传导，当兴奋通过突触(synapse)部位时，传导方向只能是单向的。因此，在整体情况下，一般不存在双向性传导。只有在个别情况下，如轴突反射时(axon reflex)才有双向性传导的可能。

4．相对不疲劳性 神经冲动以局部电流(local current)形式传导，这是一种不耗能的物理现象，因此神经纤维传导冲动很不容易产生疲劳。曾有实验证明，连续用频率为每秒50～100次的刺激，刺激神经9～12小时，发现它仍然保持传导冲动的能力。

(四)轴浆运输

神经元轴突内的胞浆称为轴浆(axoplasm)。通常一些蛋白质和递质在胞体合成后，可通过轴浆中一些转运系统向末梢输送，轴浆在末梢和胞体之间的流动一般情况下是由胞体向末梢的顺向流动，也有轴浆从轴突末梢向胞体的逆向流动。一些物质借助轴浆流动在胞体和轴突末梢之间运输物质的现象称为轴浆运输(axoplasmic transport)，这种运输是双向性的。由胞体合成的蛋白质(包括酶)和神经递质(neurotransmitter)向轴突末梢的运输过程，称为顺向运输(anterograde transport)。神经末梢还可吸收一些蛋白质，反方向运输到胞体，以供神经元的再利用，因此称之为逆向转运(retrograde transport)。破伤风毒素及狂犬病毒由外周进入中枢，可能就是通过逆向转运机制。此外，在神经形态研究中使用的逆向神经束路追踪法即是将辣根过氧化酶(horseradish peroxidase，HRP)注入动物体内，由神经末梢吸收后，通过逆向转运机制向胞体运输。由于这种酶可促进某种底物氧化而着色，因此从形态上可以追踪看到酶的去向，即可看到神经纤维的来源。

轴浆运输(axoplasmic transport)的速度有快慢之分。快速轴浆运输(rapid axoplasmic transport)速度可达410mm／d，主要运输包含神经递质(neurotransmitter)的囊泡(vesicle)；慢速轴浆运输(slow axoplasmic transport)的速度仅0．01～1mm／d，主要是指一些与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白以及一些酶类的转运。

(五)神经纤维的营养性效应

神经纤维可通过其末梢经常性地释放一些物质，持续调节其支配的组织的代谢，并影响这些组织的结构和生理功能，这种作用即称为神经的营养性效应(nutritive effect)。这一效应在切断运动神经的动物实验中可观察到肌肉出现萎缩，肌肉的糖原合成减慢，蛋白质分解加速。若将切断的神经缝合促其再生，则所支配的肌肉又可得到恢复。