作物营养特性与施肥
出处：按学科分类—工业技术 中国农业出版社《肥料实用手册》第26页（7058字）
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前面已讲过，高等植物在生长发育过程中，共有16种必需元素，它们属于植物营养的共性。虽然各种植物都需要以上各种营养元素，但不同植物或同一植物在不同的生育期所需要的养分也有差别，甚至有些植物还需特殊的养分，如水稻需要硅，豆科植物固氮时需钴，这些特性即植物营养的个性，或叫特殊性。
各种作物在生长过程中所需养分不同，块根块茎植物需较多的钾，豆科作物根瘤菌可以固定大气中的氮素，故不需用氮或少施氮，但对磷、钾的需要较多。
各类作物不仅对养分的需要有差别，而且吸收能力也不同，如荞麦、油菜能很好地利用磷矿粉中的磷，玉米、马铃薯只有中等的利用能力，而小麦利用能力很弱。
同种作物其肥料用量常因品种而不同，各种不同的肥料形态，其肥效因植物种类不同存在差异。水稻在营养生长期适于NH
—N，到生殖生长期则适于
。
(一)植物营养期
植物从种子萌发到种子形成的整个生长周期内，需经历许多不同的生长发育阶段。在这些阶段中，除前期种子营养阶段和后期根部停止吸收养分外，其他阶段都要通过根系从土壤中吸收养分。植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期，叫植物营养期。它包括着各个营养阶段。这些不同的阶段对营养条件，如营养元素的种类、数量和比例等，都有不同的要求。虽然植物的营养过程是在整个生活期中进行的，但是它从环境中吸收营养物质的时期并不是发生在整个生长期内。比如，植物在生长初期，养分的摄取来自于发芽的种子或根、茎，到了生长末期，许多植物都停止吸收养分，甚至还从根部排出养分。所以就时间而论，植物营养期与生长期并不一致。
就早、晚稻而言，早稻生长期短，其营养期也较短；而晚稻生长期长，其营养期也较长，营养期短的早稻以基肥为主，并早施追肥；而晚稻则应提高追肥比例，分次施用。
在植物营养期间，对养分的要求有两个极其重要的时期，一是作物营养临界期，另一个是作物营养最大效率期。如能及时满足这两个重要时期对养分的要求，则能显着地提高作物产量。
(二)植物营养临界期和最大效率期
植物营养临界期是指营养元素过多或过少或营养元素间不平衡，对于植物生长发育起着明显不良的影响，并且由此造成的损失，即使在以后补施肥料也很难纠正和弥补。
一般来说，作物在生长发育时期，对外界环境条件较为敏感，此时如遇养分不足或过多，往往会有强烈的反应，这些反应表现在生长势上，严重时还会表现在产量上。
同一种植物，对不同营养来说，其临界期也不完全相同。大多数作物磷的临界期在幼苗期。小粒种子更为明显，因为种子中贮存的磷已近于用完，而此时根系很小，和土壤的接触面少，吸收能力也比较弱；从磷素养分在土壤中的转化特点来看，有效磷通常含量不高且移动性差，所以作物幼苗期需磷迫切。例如棉花磷的临界期在出苗后10～20d，玉米在出苗后7d左右(三叶期)。幼苗期正是由种子营养转向土壤营养的转折时期。用少量速效性磷肥作种肥常常能收到极其明显的效果。
作物氮的临界期则比磷稍后，通常在营养生长转向生殖生长的时期。例如冬小麦在分蘖和幼穗分化期，此时如缺氮则分蘖少，花数少，生长后期补施氮肥只能增加茎叶中氮素含量，对增加籽粒数和产量已不起太大作用。玉米若在穗分化期缺氮，表现穗小、花少，造成减产。
作物钾营养临界期问题，目前研究资料较少，因为钾在作物体内流动性大，再利用能力强，一般不易从形态上表现出来。据日本资料指出，正常生长含钾量须在2．0%以上。水稻缺钾在分蘖初期至幼穗形成期。分蘖期如茎秆含K2O量在1．5%以下，分蘖缓慢；1．0%以下则分蘖停止；幼穗形成期如K2O在1．0%以下，则每穗粒数减少。
植物营养最大效率期是指植物需要养分的绝对数量和相对数量都大，吸收速度快，肥料的作用最大，增产效率最高的时期，它同植物临界期同是施肥的关键时期。植物营养最大效率期，大多是在生长中期。此时植物生长旺盛，从外部形态看，生长迅速，对施肥的反应最明显。例如玉米氮素最大效率期在喇叭口至抽雄初期，小麦在拔节至抽穗期，油菜在花期，即“菜浇花”。另外，各种营养元素的最大效率期也不一致。据报道，甘薯生长初期氮素营养效果较好，而在块根膨大时则磷、钾营养的效果较好。
植物对养分的要求虽有其阶段性和关键时期，但还需注意植物吸收养分的连续性。任何一种植物，除了营养临界期和最大效率期外，在各个生育阶段中适当供给足够的养分也是必需的。忽视植物吸收养分的连续性，植物的生长和产量也会受到影响。因此，重视不同植物施肥的各个环节，才能为其丰产创造良好的营养条件，得到较高的产量。
(三)根系特性
根系是植物吸收水分和营养物质的重要器官。根在土壤中的分布是相当宽广的。据观测，播种120d后的黑麦植株的总根数达1830万条，总长度达60万m，表面积为273万cm2，如果加上根毛(约40亿条)的面积，根系总表面积约为地上部分的130倍。不同作物的根系和表面积差别很大，因而其根际的范围相应也有较大的差异。作物根系的长度和表面积大小，对养分的吸收有重要作用。另外，根系的阳离子交换量、根系代谢特点和根际、根内微生物也与植物吸收营养密切相关。
1．根的阳离子交换量 植物根系阳离子交换量(CEC)的大小与根系吸收养分能力(主要是被动吸收)的强弱密切相关。一般来说，根系阳离子交换量大的植物，吸收土壤中阳离子总量也较多，反之则较少(表1-5)。据试验，植物根的阳离子交换量与根的细胞壁果胶的羧基含量有关。在不同土壤条件下，各种植物根的CEC与植物地上部阳离子(Ca2++K++Mg2++Na+)总量有高度正相关，r=+0．875。以谷类作物研究，根的CEC与根中总磷量也呈正相关，r=+0．70，均达到非常显着水平。
表1-5 不同作物阳离子交换量与吸收力的关系
从表1-5中可以看出，豆科作物阳离子交换量大，吸收能力强，麦类作物阳离子交换量小，吸收能力弱；而玉米、番茄、马铃薯的阳离子交换量介于其间，吸收力中等。就同一作物来看，根的不同部位阳离子交换量差别也很大。如豌豆根尖的阳离子交换量每100g干根可达125mol，比其根的阳离子交换量平均值高1倍以上。
根的阳离子交换量的大小还影响对土壤中Ca2+、Mg2+等多价离子的吸收。试验采用赤豆和小麦进行比较，赤豆根的CEC较大，每100g干根为47．3mol，小麦较小，为13．0mol。并于幼苗期测定Ca、Mg、K的吸收量，赤豆不仅吸收阳离子总量较高，而且吸收二价离子Ca2+、Mg2+也明显的多。但每单位根的CEC吸收的(Mg+Ca)量，两种作物大体相同。这表明Ca2+和 Mg2+的吸收量与根的CEC有极高的依赖关系。而根对K+吸收的影响，相对比较微弱，这是由于K+的吸收受温度的影响较大，即K+的吸收受代谢作用的影响较大。而Ca2+、Mg2+的吸收则与被动吸收密切相关。
作物吸钙的能力是指作物能吸收难溶性磷酸盐中磷的能力。根的CEC较大的作物，对难溶性磷酸盐具有较大的吸收能力。因为它对钙的结合能力较大，故能利用难溶性磷酸盐中的磷。有不少试验研究根的阳离子交换量与吸收磷矿粉中钙和磷的能力，并根据植株中CaO／P2O5的比率来衡量这一能力。前苏联试验用32种植物进行研究，结果表明，植株中CaO／P2O5的比率一般在1．3～8．0范围内。而在1．3～4．0之间的植物，具有利用磷矿粉中难溶性磷的能力，并把CaO／P2O5＞1．3作为难溶性磷的生理指标之一。中国科学院南京土壤研究所进行了类似的试验，结果指出，植株地上部分CaO和P2O5含量与根的CEC的次序大致相符。凡是利用磷灰石粉较强的作物，P2O5／CaO大多较高，在0．31～0．81之间相当于CaO／P2O51．2～3．2；利用磷灰石粉较弱的作物，则P2O5／CaO较低(0．13～0．14)。各种作物对磷灰石的相对感应的递减次序为：萝卜＞大豆＞豇豆＞养麦＞小白菜＞番茄＞燕麦＞紫苜蓿＞菠菜＞大麦＞黑麦草。
另有试验报道，甘蔗不同品种根的CEC与产量有关，虽然根的阳离子交换量与作物吸收养料的强弱甚至产量有关，但作物吸收养料还是以主动吸收为主。合理施肥固然要考虑到根的特征，更重要的还是以作物为主，因为它能反映作物整个植株的生长情况，当然也包括根在内。
2．植物根系代谢作用 植物根系活力是指根系的整个新陈代谢情况，包括根系的呼吸作用、氧化力、酶活性、阳离子交换量等。在植物个体发育过程中，随着其生长发育，根系生长由幼嫩、健壮，直至衰老，它的代谢也由弱变强直至衰退。从植物根代谢特点来看，氧化力是衡量根系活力的重要标志。例如，水稻生长在缺氧的土壤上，尽管土壤中含有大量亚铁离子、有机酸，甚至还有硫化氢等有害的还原物质，对水稻根的有氧呼吸和氧分的吸收有不同程度的抑制，然而水稻主要靠茎、叶通气组织自大气中输入氧气，尤其是水稻根中还有一条“乙醇酸途径”，可产生过氧化氢，在过氧化氢酶的作用下，可以产生氧，增加了水稻根部产生氧化力的一条特殊代谢途径。生产实践可看出，凡是栽培过水稻的土壤，其根系附近都有赤褐色的网状锈斑，这就是稻根所产生的氧化力在根群周围形成的一层氧化圈。尽管水稻土中含氧量低，但由于上述因素可使其根系进行正常的有氧呼吸和生长。
作物根部不仅有氧化力，也有还原力。大豆某些品种根的还原力很强。据国外报道，将大豆的两个品种PL和HA生长在同一石灰性土壤中，HA生长正常，而PL不久叶片发生缺绿症，生长很差。用放射性55Fe作溶液培养试验，证明HA根吸收铁的能力很强，即使土壤中铁浓度很低，也能吸收利用，正常生长，而PL的根吸铁能力很差。测定两者根的还原力时，将根培养在铁氰化钾和氯化高铁的溶液中，还原力强的根可将氯化高铁还原为亚铁，然后与铁氰化钾起反应生成蓝色的铁氰化亚铁。
2K3〔Fe(CN)6〕+3FeCl2=Fe2〔Fe(CN)6〕2+6KCl
HA品种根的还原力强，在6h后根毛就被染成蓝色，8h后，溶液也能变成蓝色。
水稻在开花期，能将NO3-还原为NO2-，这是由于水稻根可适应形成硝酸还原酶，将硝酸盐还原为亚硝酸盐的结果。
根系代谢作用还与养料吸收关系密切。许多试验证明，根系代谢对氮、磷、钾的吸收各有不同的途径，但都与呼吸作用有关。如根内形成的各种有机酸，都是氨的受体，可以形成各种氨基酸，通过转氨基作用，又转为各种不同氨基酸，最后合成蛋白质。根部呼吸作用与磷酸化作用相偶联，吸收无机磷，形成三磷酸腺苷(ATP)。钾的吸收通过试验证明，它与根中核糖核酸的消长有一定关系。当溶液中加入少量EDTA时，不仅抑制了核糖核酸的形成，而且抑制了钾的吸收。可见植物根部代谢与氮磷钾的吸收密切相关。
3．根际与根内微生物与作物营养的关系 各种作物在生长期间，根系常产生多种分泌物。由于作物种类不同，生长时期不同，代谢方式不同，所以根系分泌物的种类和数量也有所差异。根系分泌物有两类，一类是有机化合物，另一类是无机化合物，且以前者为主。比如小麦根分泌物，经鉴定有各种糖、氨基酸、有机酸、核苷酸和酶。豆科植物根系分泌物中含氮有机物较多，玉米根系分泌物却为含氮和不含氮的有机化合物。
各种作物根分泌物的数量不同。如生长20d的豌豆每株分泌出还原糖2．9～4．3mg，相当于植株干重的0．14%～0．23%；而每株玉米分泌的还原糖达5．4～8．2mg，相当于植株干重的0．23%～0．35%。由于作物种类不同、生育期不同以及气候、土壤、栽培技术等都要影响作物的生长发育，所以根的分泌物截然不同，这样与根部相适应的微生物，无论在种类或数量上也必然会更替改变着。一般情况下，分布在根群附近的微生物比其他部分要多10倍(表1-6)。
表1-6 作物根际微生物的数量
(南京，黄棕壤)
同一种作物，根际微生物也随着生育期不同而不同。小麦在发芽时，根际微生物与对照比为3．1，分蘖期为27．7，抽穗期为16．8，成熟期为5．4(Riviere，1960)。作物根际存在着这样大量的微生物，对作物生长一定会起着很大的作用。首先是微生物参与植物的营养作用，不少微生物能把有机质矿质化，产生大量CO2和无机养分。根际土壤的呼吸作用比根外土壤要强得多，如玉米或大豆根际土壤的呼吸强度比根外土壤约高4倍，小麦高3倍。根际微生物中有大量氨化细菌，促使有机氮化物氨化，形成氨。根分泌物中有的具有螯合作用如柠檬酸等；根际微生物也能分解有机质，形成各种有机酸，如柠檬酸，它们均可与土中Fe3+、Al3+离子形成螯合物，释放出土壤中被铁、铝吸附的磷酸根，增加磷的有效性。此外，根系的有机代谢产物和根系残体的分解、转化也能形成腐殖物质，参与土壤结构的形成。据测定，高粱、花生根群中心土壤大于0．25mm的水稳性团聚体为41．6%，而相距5cm及10cm处则分别为34．8%和16．7%，而多年生牧草绿肥的影响更为明显。水稻根际常有固氮菌的生长，故可增加土壤中的氮素。
根际微生物能间接地供给植物养分，有些微生物如豆科植物根中的根瘤菌和松树根上的菌根，均能直接制造和供给养分。因此，可把参与植物营养的微生物区分为细菌化营养类型和真菌化营养类型。前者是由细菌起着供给植物养分的主要作用，后者则由真菌起着供给植物养分的主要作用。豆科植物就是前者最典型的代表，它能固定大气中的氮素，供豆科植物利用。所以，豆科植物能在缺氮的土壤中生长，并能丰富土中氮素。后者可以松树为代表，因为松树根部有菌根，它能吸收土中水分和养分，转而再营养植物。所以松树能在贫瘠的土壤中生长。菌根不仅能吸收水分和养分，有的还能形成生长素，促进植株根系生长；有的能刺激植株的根，促使多分枝，增加吸收面积。根外菌丝的作用类似根毛，增强吸收作用。此外，植物形成菌根还可防御病菌的侵蚀。
总之，植物根际微生物的活动与植物生长互为影响。根际微生物的食物主要来自根的分泌物；而微生物的活动，促使土壤中养料转变为有效态或制造养料供植物利用，双方彼此有利。但是当土壤中养分不足时，植物与微生物又会发生竞争。由于养料大多为微生物所吸收，植物得不到足够的养料，从而影响植物的生长。所以施肥不只是营养植物，还会营养土壤中无数的微生物，使高等植物与微生物之间经常处在正常的共生关系之中，从而在农业生产中表现出良好的效果。